茶科普 | 茶樹起源于第三紀寬葉木蘭嗎？

茶樹起源于第三紀寬葉木蘭嗎？

據(jù)記載，上述觀點源自“從木蘭化石論茶樹起源和原產(chǎn)地”一文（下文簡稱“木蘭化石”）。

該文基于《中國植物化石》（第三冊：中國新生代植物）描述的寬葉木蘭（Magnolia latifolia）和中華木蘭（M. miocenica）兩個化石種（均為葉化石），認為“茶樹葉片的形態(tài)、葉脈構造、側(cè)脈對數(shù)及夾角大小、側(cè)脈不達葉緣并向上彎曲與上方側(cè)脈相連、葉尖形態(tài)等特征與寬葉木蘭和中華木蘭古植物化石有較多的相似之處”。

所以，推想“茶樹是在第三紀特定的生態(tài)環(huán)境中由寬葉木蘭演化而來”。

寬葉木蘭出土于云南景谷的漸新世（Oligocene）地層，中華木蘭發(fā)現(xiàn)于山東臨朐的中新世（Miocene）（山旺組）地層，《中國植物化石》一書中并沒有中華木蘭在云南等其他地方的分布。
但“木蘭化石”在介紹中華木蘭時，其產(chǎn)地卻有云南景谷、臨滄、滄源、瀾滄、景東、梁河、騰沖等縣，其模式產(chǎn)地——山東臨朐只在后面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報道”中輕描淡寫地提及，也沒給出其他地方“中華木蘭化石報道”的文獻。

因此，“木蘭化石”有關中華木蘭的“廣泛”分布是十分可疑的。

在地質(zhì)年代上漸新世和中新世分別是新生代第三紀（Tertiary）的第三和第四個時期，第三紀從老到新依次劃分為古新世（Paleocene）、始新世（Eocene）、漸新世、中新世和上新世（Pliocene）5個地質(zhì)時期，再往前是中生代的白堊紀（Cretaceous）和侏羅紀（Jurassic）。

在植物分類學上，茶樹（Camellia sinensis）隸屬山茶科（Theaceae），是現(xiàn)代植物。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科（Magnoliaceae），二者是化石植物。

茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關系實際上是山茶科與木蘭科兩個科之間的系統(tǒng)演化關系，屬被子植物系統(tǒng)進化方面的學術問題。

被子植物起源和早期演化的研究一直是進化生物學的研究熱點，吸引了世界上許多頂級科學家窮其一生去探討，迄今只在高級分類階元（目級或科級）水平上提出了一些大致的演化框架，而“木蘭化石”依據(jù)如此少的文獻資料、通過如此簡單的研究方法、如此容易地在種級水平上得出了如此精確的結(jié)論，委實令廣大從事相關研究的專業(yè)人士倍感詫異。

本文擬從植物系統(tǒng)分類學的角度對這一觀點進行評述。

1.白堊紀被子植物大爆發(fā)是業(yè)內(nèi)廣為熟知和接受的觀點，包括山茶科在內(nèi)的被子植物各類群早在中生代的白堊紀就已經(jīng)大量出現(xiàn)了，用新生代第三紀的化石（而且僅僅只是中國的化石）來探討被子植物科與科之間的系統(tǒng)演化是欠專業(yè)的

現(xiàn)有化石資料表明，“在白堊紀距今90 ~ 125百萬年（-135百萬年）前，被子植物的現(xiàn)代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現(xiàn)了”。

也就是說，包括山茶科和木蘭科在內(nèi)的被子植物各類群在白堊紀就已經(jīng)起源了，（山茶）科與（木蘭）科之間的系統(tǒng)演化關系發(fā)生在白堊紀早期甚至之前。
寬葉木蘭化石出土自白堊紀之后的新生代漸新世地層（距今23.5 ~ 33.7百萬年），中華木蘭更為年輕，二者不適合用作探討科間系統(tǒng)演化關系的證據(jù)。

2.山茶科的化石在白堊紀地層中就已出現(xiàn)，遠早于寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代，后者不可能是茶樹的祖先

山茶科的化石從中生代的晚白堊紀到新生代的上新世在全球許多地方都有發(fā)現(xiàn)，花、果實、種子、葉和木材的化石均有。

根據(jù)文獻，最早的山茶科化石發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀。有兩個相關方面的報道，其一是在埃及發(fā)現(xiàn)的類似于現(xiàn)今木荷屬植物的Schimoxylon dachelense木材化石，其二是分布在歐洲的紫莖屬（Stewartia）和古木荷屬（Palaeoschima）果實和種子化石。

其次，與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少。

在歐洲，有保加利亞早漸新世的Camellia abchasica、羅馬尼亞晚中新世的Camellia sp.；在北美，有美國早漸新世的Camellia multiforma；在亞洲，記錄更多，有日本晚始新世的Camellia abensis、中新世的Camellia protojaponica和Camellia japonoxyla，韓國早中新世的Camellia japonoxyla，以及我國廣西南寧地區(qū)漸新世晚期的Camellia nanningensis （南寧古茶）和臺灣桃園縣早中新世的Camellia kueishanensis（龜山茶樹）。

這些山茶科化石記錄中的超三分之二是在“木蘭化石”發(fā)表之前已經(jīng)發(fā)表了的，但“木蘭化石”文中完全缺乏山茶科的化石資料。探討茶樹的起源理應先去研究茶樹以及它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石，而不是將茶樹活植物去與另一個科的化石直接比較。

在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石，是迄今報道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關系最為接近的植物化石，分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時期，不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關系，是分別由各自的祖先演化而來的。

南寧古茶和龜山茶樹的發(fā)現(xiàn)說明，至少在晚漸新世（late Oligocene）（23.5 ~ 28百萬年前），與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國的地界上就已經(jīng)出現(xiàn)了，遠早于貴州晴隆的那個“距今100萬年左右晚第三紀至第四紀時期的四球茶茶籽化石”。

3.山茶科與木蘭科之間沒有直接的演化關系，二者間的系統(tǒng)演化關系是相當疏遠和復雜的，僅憑葉片的形態(tài)特征下不了結(jié)論

在幾個有名的現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)中，如哈欽松（1973）系統(tǒng)、塔赫他間（1980）系統(tǒng)，木蘭目確實是被放在系統(tǒng)演化的基部位置，但多數(shù)現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)并不持此觀點，且沒有哪個系統(tǒng)認為山茶目是由木蘭目直接演化而來。

在“木蘭化石”依據(jù)的塔赫他間（1980）系統(tǒng)里，木蘭目是通過五椏果目（Dilleniales）再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關系需先搞清楚五椏果目在系統(tǒng)演化關系上是如何承前啟后的，因此，五椏果目的研究材料是不可或缺的，“木蘭化石”的這種“跳躍式”特征比對是欠專業(yè)的。

在“目”這個分類階元上，木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關系看似比較簡單，但每個“目”包含若干個“科”（如在塔赫他間1980年的系統(tǒng)里山茶目由19個科組成），科下的種類成百上千，種間的系統(tǒng)演化關系更為復雜。

目前，最為流行的以分子生物學證據(jù)為主要依據(jù)的APG被子植物分類系統(tǒng)揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠和復雜的系統(tǒng)演化關系。
木蘭科位于該系統(tǒng)的“木蘭分支（Magnoliids）”中，包括白樟目（Canellales）、胡椒目（Piperales）、木蘭目（Magnoliales）和樟目（Laurales）等4目，木蘭目含木蘭科等6科。而山茶科被放在在菊分支的杜鵑花目（Ericales）里，杜鵑花目含山茶科等22個科。

僅在科級水平上，山茶科與木蘭科的系統(tǒng)演化關系就非常復雜，種級水平的系統(tǒng)演化關系就更加密如蛛網(wǎng)、盤根錯節(jié)了，不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。

4.現(xiàn)代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態(tài)結(jié)構上并非 “有較多的相似之處”，并且，葉片屬營養(yǎng)器官，受環(huán)境的影響較大，其特征的相似性更多反映的是在生態(tài)環(huán)境上的相似，在系統(tǒng)演化上的意義多局限在科以下比較低級的分類階元內(nèi)，不適合用于親緣關系很遠的木蘭科和山茶科之間系統(tǒng)關系的探討。

從特征描述來看，除了“側(cè)脈不達葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”外，寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結(jié)構沒有更多實質(zhì)性的相似之處了。兩個化石植物葉緣全緣，而茶樹葉緣有明顯的鋸齒，差異非常明顯。

更值得注意的是，“脈不達葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”這一特征并不是兩種化石植物和茶樹獨有的，在現(xiàn)代植物中，木犀科（Oleaceae）、山礬科（Symplocaceae）和冬青科（Aquifoliaceae）等科中有相當多的植物葉的形態(tài)結(jié)構與茶樹相似，且分布在同一區(qū)域，依“木蘭化石”推理，這些植物的起源都可追朔到寬葉木蘭。

同理，化石植物中具有類似脈序結(jié)構的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭，木蘭科的化石也不僅僅只有中國有，按“木蘭化石”的研究方法，茶樹可能有多個祖先。

寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石，保存并不完全，能提供的特征信息是非常有限和欠精細的。目前，山茶科和木蘭科比較精細的葉結(jié)構（Leaf architecture）分析已有相當多的研究積累。

孫航和閔天祿（1995）報道了山茶屬108個種的葉結(jié)構分析結(jié)果，取樣幾乎涵蓋了當時茶組的所有種類，是一個非常全面的研究；Pray（1954）、Hichey and Wolfe（1975）、Yu and Chen（1991）、LIAO et al.（2000）、張新華和夏念和（2007）等也報道了不少木蘭科葉結(jié)構分析的研究成果。

這些文獻不少都是在“木蘭化石”之前已經(jīng)發(fā)表了的，但這些現(xiàn)代植物葉結(jié)構方面的研究“木蘭化石”均沒有引用，化石方面也只引用了少量國內(nèi)的化石資料，而且還是被子植物起源之后相對年輕的新生代化石資料，由此可見，“木蘭化石”的基本文獻儲備較欠缺。

在生物的起源和演化研究中，化石證據(jù)確實很重要，甚至是關鍵證據(jù)。但是，化石的形成和保存狀態(tài)與特定的地史條件密切相關，化石的發(fā)現(xiàn)又是一個極具偶然性的過程，動植物系統(tǒng)演化上大部分化石證據(jù)的缺失是一個不爭的事實。

因此，不了解現(xiàn)代植物的形態(tài)特征和地理分布，僅憑化石證據(jù)去推論一個生物類群的起源通常是難以成行的。在化石證據(jù)不足的情況下，在植物地理學上，我們通常將類群內(nèi)原始種類最集中和多樣性最豐富的地區(qū)推測為這個類群的起源中心。

依此原理，閔天祿（1992）提出，滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心，云南是茶組植物起源中心的一部分，這是目前關于茶組植物起源最為專業(yè)的論證。

植物的起源、類群間的系統(tǒng)演化關系是十分重要和極其復雜的科學問題，絕非簡單地查閱少量文獻憑想象就能推測出來的。

要有真憑實據(jù)，有專業(yè)的研究方法和思路，需在查閱和掌握大量專業(yè)文獻資料的基礎上進行研究，力求科學性、專業(yè)性和真實性，這是科研論文和學術期刊應該高度重視和恪守的基本原則和底線。

作者：中國科學院昆明植物研究所 楊世雄研究員

原文鏈接：

http://www.gxlykx.com.cn/CN/Y2022/V51/I3/298