[科普中國(guó)]-抗逆性

植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀；如抗寒，抗旱，抗鹽，抗病蟲(chóng)害等。 自然界一種植物出現(xiàn)的優(yōu)良抗逆性狀，在自然界條件下很難轉(zhuǎn)移到其他種類的植物體內(nèi)，主要是因?yàn)椴煌N植物間存在著生殖隔離。1

抗逆性的形成原因自然界抗逆性基因來(lái)源于基因突變。

植物受到脅迫后，一些被傷害致死，另一些的生理活動(dòng)雖然受到不同程度的影響，但它們可以存活下來(lái)。如果長(zhǎng)期生活在這種脅迫環(huán)境中，通過(guò)自然選擇，有利性狀被保留下來(lái)，并不斷加強(qiáng)，不利性狀不斷被淘汰。這樣，在植物長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程中不同環(huán)境條件下生長(zhǎng)的植物就會(huì)形成對(duì)某些環(huán)境因子的適應(yīng)能力，即能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物對(duì)各種脅迫（或稱逆境）因子的抗御能力，稱為抗逆性（stress resistance），簡(jiǎn)稱抗性。

抗逆性的分類植物的抗逆性主要包括兩個(gè)方面：避逆性（stress avoidance）和耐逆性（stress tolerance）。避逆性指在環(huán)境脅迫和它們所要作用的活體之間在時(shí)間或空間上設(shè)置某種障礙從而完全或部分避開(kāi)不良環(huán)境脅迫的作用；例如夏季生長(zhǎng)的植物不會(huì)遇到結(jié)冰的天氣，沙漠中的植物只在雨季生長(zhǎng)等。耐逆性指活體承受了全部或部分不良環(huán)境脅迫的作用，但沒(méi)有或只引起相對(duì)較小的傷害。值得注意的是一種植物可能有多種抗逆方式，并由于植物處于不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，不同的生理狀態(tài)，不良環(huán)境脅迫作用的不同強(qiáng)弱或幾個(gè)環(huán)境因子的共同作用，植物的抗逆性方式是可變的，而且相互間的界限也不清楚。

耐逆性又包含：避脅變性（strain avoidance）和耐脅變性（strain tolerance），前者是減少單位脅迫所造成的脅變，分散脅迫的作用，如蛋白質(zhì)合成加強(qiáng)，蛋白質(zhì)分子間的鍵結(jié)合力加強(qiáng)和保護(hù)性物質(zhì)增多等，使植物對(duì)逆境下的敏感性減弱；后者是忍受和恢復(fù)脅變的能力和途徑，它又可分為脅變可逆性（strain reversibility）和脅變修復(fù)（strain repair）。脅變可逆性指逆境作用于植物體后植物產(chǎn)生一系列的生理變化，當(dāng)環(huán)境脅迫解除后各種生理功能迅速恢復(fù)正常。脅變修復(fù)性指植物在逆境下通過(guò)自身代謝過(guò)程迅速修復(fù)被破壞的結(jié)構(gòu)和功能。概括起來(lái)，植物有4種抗逆形式：避逆性，避脅變性，脅變可逆性和脅變修復(fù)1。

其他學(xué)術(shù)觀點(diǎn)Levitt把植物抗逆性還簡(jiǎn)單地表達(dá)為：

自由水與結(jié)合水的比值與抗逆性的關(guān)系

自由水作為生物體內(nèi)含量最多的物質(zhì)，為生物體內(nèi)的各個(gè)細(xì)胞提供液體環(huán)境，而且作為溶劑，各項(xiàng)生化反應(yīng)均在水中進(jìn)行，因此自由水對(duì)于新陳代謝是十分重要的。而結(jié)合水則是生物體的組成部分了，不具有自由水對(duì)于代謝的作用。所以說(shuō)自由水與結(jié)合水的比值越大，生物體的新陳代謝越旺盛。新陳代謝越旺盛的話，勢(shì)必就要消耗更多的有機(jī)物。就像狗熊，如果冬天冬眠的話就可以節(jié)省有機(jī)物的消耗，從而度過(guò)寒冬。要是還像夏天那樣生龍活虎將難以度過(guò)寒冬......所以說(shuō)減慢新陳代謝有利于提高抗性。這就是為什么自由水與結(jié)合水比值越低抗性越高的原因了。

可見(jiàn)抗逆性決定于兩個(gè)方面，即外界環(huán)境對(duì)植物施加的脅迫和植物對(duì)環(huán)境脅迫所作出的反應(yīng)即脅變。同等環(huán)境脅迫作用下，脅變?cè)叫?，抗逆性越大。脅變程度又決定于植物潛在的可塑能力或遺傳潛力。脅變可發(fā)生在不同水平上，如整體、器官、組織、細(xì)胞和分子水平上。

另外，植物抗逆性的大小與植物年齡和發(fā)育階段也有一定的關(guān)系。例如番茄和棉花，在幼年階段抗鹽性小，在孕蕾階段抗鹽性較高，到開(kāi)花期則降低。水稻隨著它的發(fā)育而喪失其對(duì)鹽的敏感性，在孕穗期以后，它的抗逆力開(kāi)始增大。一般情況下，植物在生長(zhǎng)盛期抗逆性比較小，進(jìn)入休眠以后，則抗逆性增大；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期抗逆性較強(qiáng)，開(kāi)花期抗逆性較弱。

干旱脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗旱性干旱脅迫種類當(dāng)植物耗水量大于吸水量時(shí), 植物體內(nèi)就會(huì)發(fā)生水分虧缺, 面臨干旱脅迫。根據(jù)水分虧缺的原因?qū)⒏珊得{迫分成3類:①大氣干旱, 由于大氣相對(duì)濕度低, 加劇了蒸騰作用, 是植物失水量大于根系吸水量而導(dǎo)致的植物缺水;②土壤干旱, 由于土壤中缺乏可被利用的水分, 導(dǎo)致根系吸水困難, 無(wú)法供應(yīng)植物生長(zhǎng)代謝所需水分;③生理干旱, 由于土壤溫度過(guò)低或土壤中化肥、有毒物質(zhì)的積累導(dǎo)致植物根系不能從土壤中吸收水分。無(wú)論是何種類型的干旱脅迫, 都會(huì)導(dǎo)致植物無(wú)法得到足夠維持正常生長(zhǎng)代謝的水分, 危及植物的生存。2

干旱對(duì)植物的傷害當(dāng)植物細(xì)胞失水達(dá)到一定程度時(shí), 膜的磷脂分子排列發(fā)生紊亂, 膜蛋白遭破壞, 使膜的選擇透性喪失;葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)也被破壞, 干旱使葉綠體類囊體片層數(shù)目減少、扭曲, 使線粒體內(nèi)嵴數(shù)量減少, 細(xì)胞核核膜模糊, 染色體凝聚, 合成酶類活性下降, 光合作用下降。

鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽性鹽脅迫對(duì)植物的傷害土壤鹽分過(guò)多時(shí)會(huì)對(duì)植物造成鹽害。一般情況下, 當(dāng)土壤含鹽量超過(guò)0.20%~0.25%時(shí), 就會(huì)引發(fā)鹽脅迫。鹽脅迫對(duì)植物的傷害作用分成2類:一類是鹽離子本身對(duì)植物的毒害, 包括對(duì)質(zhì)膜的破壞和對(duì)代謝的干擾;另一類是鹽離子引發(fā)的2種次生毒害作用, 滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫。

生理代謝紊亂由于外界高濃度鹽分帶來(lái)的水分脅迫和離子毒害, 植物細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成受抑制, 蛋白質(zhì)開(kāi)始大量分解, 游離氨基酸、酰胺和氨含量上升, 產(chǎn)生氨毒害。呼吸作用隨著鹽脅迫的產(chǎn)生而加強(qiáng), 而且加強(qiáng)程度也隨細(xì)胞內(nèi)Na+、Cl-的濃度上升而加劇, 這是由于Na+和Cl-的積累引起了細(xì)胞色素氧化酶含量的增加, 從而增強(qiáng)了電子傳遞。光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞, 基粒片層的最外層膨大, 甚至基粒消失, 內(nèi)膜和外膜被破壞甚至瓦解, 葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外, 鹽脅迫導(dǎo)致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低, RuBP加氧酶活性卻有所增加, 光系統(tǒng)Ⅱ受抑制, 光合磷酸化停止, 光呼吸加強(qiáng)。2

低溫對(duì)植物的影響和植物的抗低溫反應(yīng)低溫脅迫包括冷害和凍害2個(gè)方面。冷害是指0 ℃以上的低溫使植物遭到傷害, 主要是那些起源于熱帶的植物在較低的溫度下便會(huì)受到傷害;凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時(shí)由于組織結(jié)冰造成的傷害。冷害和凍害都會(huì)使植物的各項(xiàng)活動(dòng)減緩或停止。2

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

魏大勇 - 副教授 - 西南大學(xué)