[科普中國]-氮素營養(yǎng)

植物對(duì)氮素的吸收、利用以及氮素在植物生命活動(dòng)中的生理作用。植物體內(nèi)氮素主要來源于土壤，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是土壤中植物氮素營養(yǎng)的有效形態(tài)，且能被根系直接吸收利用，因而又稱速效態(tài)氮。二者對(duì)高等植物雖有相似的營養(yǎng)效應(yīng)，但在吸收和利用上存在一定的差異。差異程度隨植物種類和環(huán)境條件而變化。供氮不足會(huì)引起植株外部形態(tài)和內(nèi)部代謝的變化。根據(jù)這些變化可以判斷植物的氮素營養(yǎng)狀況，采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施。耕地缺乏氮素是世界各國普遍存在的問題。在中國土壤耕作層含氮量平均為0.06～0.1%，其中有效氯不足總氮量的百分之一。另一方面化肥工業(yè)的迅速發(fā)展，氮肥用量日益增多，而氮素回收率常在40%以下造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。因此合理利用氮肥和提高氮素利用效率在國際上被認(rèn)為是21世紀(jì)的置點(diǎn)研究課題。

簡介植物對(duì)氮素的吸收、利用以及氮素在植物生命活動(dòng)中的生理作用。植物體內(nèi)氮素主要來源于土壤，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是土壤中植物氮素營養(yǎng)的有效形態(tài)，且能被根系直接吸收利用，因而又稱速效態(tài)氮。二者對(duì)高等植物雖有相似的營養(yǎng)效應(yīng)，但在吸收和利用上存在一定的差異。差異程度隨植物種類和環(huán)境條件而變化。供氮不足會(huì)引起植株外部形態(tài)和內(nèi)部代謝的變化。根據(jù)這些變化可以判斷植物的氮素營養(yǎng)狀況，采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施。耕地缺乏氮素是世界各國普遍存在的問題。在中國土壤耕作層含氮量平均為0.06～0.1%，其中有效氯不足總氮量的百分之一。另一方面化肥工業(yè)的迅速發(fā)展，氮肥用量日益增多，而氮素回收率常在40%以下造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。因此合理利用氮肥和提高氮素利用效率在國際上被認(rèn)為是21世紀(jì)的置點(diǎn)研究課題。1

氮素吸收存在于土壤中的氨素形態(tài)是多種多樣的，但并非各種形態(tài)氮素都能被植物直接吸收利用。高分子氟化物(包括蛋白質(zhì)、腐殖酸類)和被土壤晶格固定的氮必須經(jīng)過分解和置換后方能為植物吸收利用，被稱為緩效態(tài)氮。用14C-氨基酸和14C-酰胺試驗(yàn)表明，多種氨基酸、酰胺可以分子形態(tài)直接進(jìn)入植物細(xì)胞。但土壤中這些形態(tài)的氮素含量有限，在植物氮源中不占重要地位。尿素也可以完整的分子態(tài)被植物吸收但常在土壤中尿酶作用下分解成銨，故實(shí)際進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的形態(tài)不一定是尿素分子。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮可以直接被植物吸收利用是植物氮營養(yǎng)的最主要來源。

無機(jī)氮的吸收顯著地依賴于代謝作用，被認(rèn)為是主動(dòng)吸收過程。低溫、低氧、呼吸毒物及代謝抑制劑對(duì)吸收有明顯的阻抑作用。氧化磷酸化解偶聯(lián)的試驗(yàn)證實(shí)，ATP的供應(yīng)和氮素吸收有著密切關(guān)系。吸收機(jī)理的研究也顯示出吸收過程可能存在主動(dòng)吸收系統(tǒng)。運(yùn)轉(zhuǎn)過程可能是通過載體和膜上ATP酶的作用而完成的。高等植物的膜上ATP酶在無機(jī)元素吸收中的作用已得到確認(rèn)。1

氮化物運(yùn)輸高等植物的器官分工，使氮素運(yùn)輸成為調(diào)節(jié)器官代謝和生長的基礎(chǔ)。根系向地上部長距離運(yùn)輸?shù)镏饕揽磕举|(zhì)部，葉片等器官向外運(yùn)輸還原態(tài)氮的主要途徑是韌皮部。無機(jī)氮的運(yùn)輸形態(tài)主要是NO3-，有機(jī)氮運(yùn)輸則有氨基酸、酰胺、尿囊素、尿囊酸、低分子肽等多種形態(tài)。氮素也可以酰胺和蛋白質(zhì)形態(tài)貯存，這些氮素在需要時(shí)可以再次參與氮素同化。分解代謝產(chǎn)生的氮化物可以多次被再度利用，因此木質(zhì)部中的氮素不一定都是剛從體外吸入的，可以來源于貯存氮和氮代謝循環(huán)。輸導(dǎo)液流中的氮素濃度和運(yùn)輸速率隨供氮水平、生育進(jìn)程和晝夜節(jié)奏而作有規(guī)律的變化。莖組織和枝條可以吸收主干輸導(dǎo)流中的氮素。器官組織的放射性自顯影研究表明木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，尤其是與葉跡相連的薄壁細(xì)胞，在從木質(zhì)部汁液中吸取氮溶質(zhì)時(shí)起著重要作用、有些植物的莖節(jié)具有轉(zhuǎn)移細(xì)胞，這是向側(cè)芽或向上部葉片供應(yīng)氮素的調(diào)節(jié)部位。由于氮素的側(cè)向運(yùn)輸，莖上部輸導(dǎo)流中的氮濃度明顯降低。頂部未展開的葉片通過蒸騰液流輸入的氮素比較少，這類葉片的氮營養(yǎng)主要依靠韌皮篩管提供，而木質(zhì)導(dǎo)管則是定型葉片氮營養(yǎng)的主要通道。1

氮的生理功能氮素是蛋白質(zhì)的主要成分，是生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，被稱為生命元素。蛋白質(zhì)平均含氮16%左右，是細(xì)胞原生質(zhì)的重要組成成分。細(xì)胞增殖、植物生長發(fā)育都和蛋白質(zhì)代謝有著密切關(guān)系。核酸的形成也需要氮素參加，核糖核酸和脫氧核糖核酸是蛋白質(zhì)生物合成和遺傳信息傳遞的物質(zhì)基礎(chǔ)，酶的本質(zhì)也是蛋白質(zhì)，在有些細(xì)胞的可溶性蛋白質(zhì)中酶占有相當(dāng)大的比例，如二磷酸核酮糖羧化酶占葉細(xì)胞可溶性蛋白的50%。氮素通過酶的催化效應(yīng)影響多種生化反應(yīng)。植物體內(nèi)的許多重要活性物質(zhì)也都是含氮化合物，例如多種維生素、植物激素、生物堿、磷酯、葉綠素等。因而氮素對(duì)許多物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程產(chǎn)生重要影響。與能量代謝、生物氧化有密切關(guān)系的腺苷三磷酸、煙酰胺腺嘌呤核苷酸、鐵氧還素等的形成也需要氮素參加。氮素可以調(diào)節(jié)激素形成和激素平衡，并能促進(jìn)和調(diào)控制器官生長。1

氮營養(yǎng)診斷診斷植物氮營養(yǎng)狀況可采用外觀目測和成分分析相結(jié)合的方法。氮素不足時(shí)植株生長短小，分枝分蘗少，葉色變淡，尤其是基部葉片，株型也發(fā)生改變。通過成分分析可以測知體內(nèi)多種成分含量及其與植物生長和產(chǎn)量之間的關(guān)系，以求得獲取最佳產(chǎn)量時(shí)各成分含量的適宜范圍。診斷指標(biāo)多用全氮含量、蛋白氮和非蛋白氮及其比例、氨基酸、酰胺含量等。簡易測定法在玉米棉花等作物上常選用NO3--N速測法，水稻等作物上選用葉鞘汁液氨基酸含量和淀粉含量速測法。氮營養(yǎng)的酶學(xué)診斷，如以葉柄、葉片的NR活力作為植物氮營養(yǎng)水平標(biāo)志的研究，正在小麥、大麥、棉花等作物上進(jìn)行。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙陽國 - 副教授 - 中國海洋大學(xué)