[科普中國(guó)]-SD序列

mRNA起始部位的堿基序列，為mRNA與核糖體的結(jié)合位點(diǎn)稱SD序列（Shine-Dalgarno sequence）。在DNA上相應(yīng)的位點(diǎn)也稱SD序列，一般位于操縱基因和第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因之間，部分序列與操縱基因重疊。對(duì)于阻遏型操縱子則位于衰減子與第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因之間，部分序列與衰減子重疊。1

形成過(guò)程在原核生物中，起始密碼子的選擇取決于核糖體的小亞基與mRNA模板之間的相互作用。30S亞基與處于緊靠正確起始密碼子上游的富含嘌呤的mRNA模板結(jié)合，這個(gè)區(qū)稱為SD序列(Shine—Dalgarno sequence)，它與16S rRNA 3'端的一個(gè)富含嘧啶區(qū)互補(bǔ)。在起始復(fù)合物形成過(guò)程中，這些互補(bǔ)的核苷酸配對(duì)形成可使mRNA與核糖體結(jié)合的雙鏈RNA結(jié)構(gòu)，結(jié)果將起始密碼子定位在核糖體的P位。2

作用SD序列的作用是與16S rRNA的3'端上一段富含嘧啶的序列結(jié)合，小亞基16S rRNA的3'端的這個(gè)小片段就被稱為反SD序列。當(dāng)mRNA中的SD序列于16S rRNA上的反SD序列結(jié)合后，就指示了下游的AUG，即是蛋白質(zhì)合成的起始密碼子。3

翻譯影響一般來(lái)說(shuō)，mRNA與核糖體的結(jié)合程度越強(qiáng)，翻譯的起始效率就越大，而這種結(jié)合程度主要取決于SD序列與16S rRNA的堿基互補(bǔ)性，其中以GGAG 4個(gè)堿基序列尤為重要。對(duì)多數(shù)基因而言，這4個(gè)堿基中任何一個(gè)換成C或T，均會(huì)導(dǎo)致翻譯效率大幅度洚低。SD序列與起始密碼子AUG之間的序列對(duì)翻譯起始效率的影響則表現(xiàn)在堿基組成和間隔長(zhǎng)度兩個(gè)方面。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，SD序列后面的堿基若為AAAA或UUUU，則翻譯效率最高，而為CCCC或GGGG的翻譯效率剛分別是最高值的50%和25%。緊鄰AUG的前3個(gè)堿基對(duì)翻譯起始效率也有影響，對(duì)于大腸桿菌β一半乳糖苷酶的mRNA麗言，在這個(gè)位置上最佳的堿基組合是UAU或CUU，如果用UUC,UCA或AGG取代之，財(cái)酶的表達(dá)水平降為1/20。

SD序列與起始密碼子之間的精確距離保證了mRNA在核糖體上定位后，翻譯起始密碼子AUG正好處于核糖體中的P位，這是翻譯啟動(dòng)的前提條件。在很多情況下，SD序列位于AUG之前大約7個(gè)堿基處，在此間隔中少一個(gè)或多一個(gè)堿基，均會(huì)導(dǎo)致翻譯起始效率不同程度的降低。大腸桿菌中的起始tRNA分子可以同時(shí)識(shí)別AUG、GUG和UUG3種密碼子，但其識(shí)別頻率并不相同，通常GUG為AUG的50%，而UUG只及AUG的25%。mRNA 5'端非編碼區(qū)自身形成的特定二級(jí)結(jié)構(gòu)能協(xié)助SD序列與核糖體結(jié)合，任何錯(cuò)誤的空間結(jié)構(gòu)均會(huì)不同程度地削弱mRNA于核糖體的結(jié)合強(qiáng)度。4

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

魏大勇 - 副教授 - 西南大學(xué)