[科普中國(guó)]-哈迪-溫伯格定律

“哈迪-溫伯格定律”是指在理想狀態(tài)下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩(wěn)定不變的，即保持著基因平衡。該定律運(yùn)用在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)。條件：①種群足夠大；②種群個(gè)體間隨機(jī)交配；③沒(méi)有突變；④沒(méi)有選擇；⑤沒(méi)有遷移；⑥沒(méi)有遺傳漂變。

概述此時(shí)各基因頻率和各基因型頻率存在如下等式關(guān)系并且保持不變：當(dāng)?shù)任换蛑挥幸粚?duì)（Aa）時(shí)， 設(shè)基因A的頻率為 p，基因a的頻率為q，則A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p2+2pq+q2=1 。哈迪-溫伯格平衡定律（Hardy-Weinberg equilibrium） 對(duì)于一個(gè)大且隨機(jī)交配的種群，基因頻率和基因型頻率在沒(méi)有遷移、突變和選擇的條件下會(huì)保持不變。1

滿足條件①種群足夠大；②種群個(gè)體間隨機(jī)交配；③沒(méi)有突變；④沒(méi)有選擇；⑤沒(méi)有遷移；⑥沒(méi)有遺傳漂變1

適用范圍遺傳平衡在自然狀態(tài)下是無(wú)法達(dá)到的，但在一個(gè)足夠大的種群中，如果個(gè)體間是自由交配的且沒(méi)有明顯的自然選擇話，我們往往近似地看作符合遺傳平衡。如人類種群、果蠅種群等比較大的群體中，一些單基因性狀的遺傳是可以應(yīng)用遺傳平衡定律的。1

舉例如題：某地區(qū)每10000人中有一個(gè)白化病患者，求該地區(qū)一對(duì)正常夫婦生下一個(gè)白化病小孩的幾率。 該題就必須應(yīng)用遺傳平衡公式，否則無(wú)法求解。解答過(guò)程如下：

由題意可知白化病的基因型頻率aa=q2=0.0001，得q=0.01，則p=0.99 ，AA的基因型頻率p2=0.9801，Aa的基因型頻率2pq=0.0198 ，正常夫婦中是攜帶者概率為：2pq/( p2+2pq)=2/101 ，則后代為aa的概率為：2/101×2/101×1/4=1/10201。解畢。

此外，一些不符合遺傳平衡的種群，在經(jīng)過(guò)一代的自由交配后即可達(dá)到遺傳平衡，此時(shí)也可應(yīng)用遺傳平衡定律來(lái)求后代的基因型頻率。例如：某種群中AA 個(gè)體占20%，Aa個(gè)體占40%，aa個(gè)體占40%，aa個(gè)體不能進(jìn)行交配，其它個(gè)體可自由交配，求下一代個(gè)體中各基因型的比例。 此題中親代個(gè)體明顯不符合遺傳平衡，所以大家往往選擇直接求解。那樣需要分析四種交配方式再進(jìn)行歸納綜合（AA與Aa的雌雄個(gè)體自由交配有四種組合方式），顯得比較繁瑣。 其實(shí)本題的親本在排除aa個(gè)體后由于自由交配，可當(dāng)作一個(gè)符合遺傳平衡的新種群，也可應(yīng)用遺傳平衡定律,解答如下：

在AA與Aa個(gè)體中兩種基因頻率是確定的，A=2/3，a=1/3 經(jīng)過(guò)一代的自由交配后子代達(dá)到遺傳平衡,AA=4/9Aa=4/9,aa=1/9。解畢。1

在復(fù)等位基因遺傳中的應(yīng)用遺傳平衡定律在2個(gè)等位基因的遺傳題目中的應(yīng)用也許大家早已熟練掌握，所以不作詳細(xì)分析，下面分析在復(fù)等位基因遺傳中，如何應(yīng)用遺傳平衡公式。

先看一個(gè)例題：人的ABO血型決定于3個(gè)等位基因IA、IB、i，經(jīng)調(diào)查某地區(qū)A血型有450人，B血型有130人，AB型有60人，O血型有360人，求各基因及基因型頻率。 此題也需應(yīng)用遺傳平衡定律，不過(guò)在有3個(gè)等位基因時(shí)，公式如下：

設(shè)IA=p，IB=q，i=r，則 IAIA+IBIB+ii+IAIB+ IAi+IBi =p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 ，

由題不難得出：r2=0.36，則r=0.6，

IBIB+ IBi +ii= q2+2qr +r2=（q+r）2=0.49，則q=0.1 。

故p=1-q-r=0.3，各基因型頻率也就不難算出了。 且由該例題我們可以推導(dǎo)有n個(gè)等位基因時(shí)，其公式就是（p+q+r+…+n）2=1的展開(kāi)式。1

在伴性遺傳中的應(yīng)用遺傳平衡定律在復(fù)等位基因遺傳中的應(yīng)用《普通生物學(xué)》中已有論述，所以也是簡(jiǎn)單帶過(guò)，本文重點(diǎn)要討論的是在伴性遺傳中如何應(yīng)用遺傳平衡定律的公式。也還是先看例題：

一果蠅種群，每2500只果蠅中有一只白眼果蠅，求該種群中白眼基因的頻率。此題的難點(diǎn)在于果蠅白眼（與其相對(duì)性狀紅眼）是伴性遺傳，其等位基因位于X染色體上，雌果蠅與雄果蠅的基因型頻率不一致，無(wú)法直接應(yīng)用遺傳平衡公式。所以很多師生要么束手無(wú)策，要么分別假設(shè)只有雌蠅或只有雄蠅的情況下進(jìn)行計(jì)算（這當(dāng)然是不可能的），還有些教師甚至懷疑該題根本就是一錯(cuò)題。 其實(shí)本題仍是應(yīng)用遺傳平衡定律，不過(guò)要稍做調(diào)整： 設(shè)白眼基因頻率Xb=q，紅眼基因頻率XB=p， 果蠅雌雄性別比應(yīng)為1∶1，雄蠅中，XBY∶XbY=p∶q，則XBY=p/2，XbY=q/2 ，雌蠅中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，則XBXB= p2/2，XBXb =pq ，XbXb = q2/2 。由題可知q/2+ q2/2=1/2500，解得q=0.0007993。

可能會(huì)有人懷疑該公式的正確性，我們不妨來(lái)驗(yàn)證一下。遺傳平衡的意思是無(wú)論繁殖多少代，各種基因型的頻率是永遠(yuǎn)不變的，我們只需計(jì)算隨機(jī)交配時(shí)下一代的各種基因型頻率是否與親代相同即可檢驗(yàn)。按照我們的假設(shè)，親代雄蠅中XBY∶XbY=p∶q，雌蠅中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，它們隨機(jī)交配的方式與后代基因型及概率如下：

XBY=p3/2+p2q/2+p2q/2+pq2/2=p/2

XbY= q3/2+q2p/2+q2p/2+qp2/2=q/2

XBXB= p3/2+ p2q/2= p2/2

XBXb= p2q/2+ q2p/2+ p2q/2+ q2p/2=pq

XbXb= q3/2+ q2p/2= q2/2

可見(jiàn)子代與親代中各基因型頻率完全相同，由此可證關(guān)于伴性遺傳的遺傳平衡公式是正確的。 其實(shí)，只要我們抓住了遺傳平衡定律的實(shí)質(zhì)，在各種遺傳類型中的公式完全可以自己推導(dǎo)及驗(yàn)證。這比死套公式更有利于學(xué)生思維能力的培養(yǎng)。2

意義（1）遺傳平衡定律揭示了群體基因頻率和基因型頻率的遺傳規(guī)律，據(jù)此可使群體的遺傳性能保持相對(duì)穩(wěn)定，這是畜禽保種的理論依據(jù)。
（2）根據(jù)遺傳平衡定律，在畜禽育種中可采用先打破群體原有的遺傳平衡，再建立新的遺傳平衡的方法，提高原品種或創(chuàng)造新品種，這是本品種選育、品系繁育和雜交育種的理論依據(jù)。
（3）遺傳平衡定律揭示了在一個(gè)隨機(jī)交配群體中基因頻率與基因型頻率間的關(guān)系，從而為在不同情況下計(jì)算不同群體的基因頻率和基因型頻率提供了方法，據(jù)此可使育種更具預(yù)見(jiàn)性。2

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)