[科普中國(guó)]-光周期現(xiàn)象

大量實(shí)驗(yàn)證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)。植物在生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，必須經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期后才能開花，否則一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。這種晝夜長(zhǎng)短影響植物開花的效應(yīng)叫做光周期現(xiàn)象。1

現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)光周期現(xiàn)象是美國(guó)的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)的。上述現(xiàn)象說明植物在特定季節(jié)開花，他們認(rèn)為一定有某個(gè)環(huán)境因子在控制開花，大家知道，主要的環(huán)境因子有溫、光、水、氣、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，那么隨季節(jié)變化的主要是溫度和光照長(zhǎng)度，因此，他們檢驗(yàn)了日照長(zhǎng)度對(duì)煙草開花的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)日照短于14小時(shí)時(shí)，煙草才開花，否則就不開花。后來又發(fā)現(xiàn)許多植物開花需要一定的日照長(zhǎng)度，如冬小麥、菠菜、蘿卜、豌豆、天仙子等，這就是光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)。1920年，Garner和Allard在美國(guó)馬里蘭州，美國(guó)農(nóng)業(yè)部Beltsville農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站工作，他們發(fā)現(xiàn)兩個(gè)難以解釋的現(xiàn)象，一個(gè)是煙草品種馬里蘭猛犸象，在夏季株高可達(dá)3~5米，但是不開花，如果在冬季的溫室里，株高不到1 米就可以開花；另一個(gè)現(xiàn)象是，某個(gè)大豆品種，在春季的不同時(shí)間進(jìn)行播種，但在夏季的同一時(shí)間開花，盡管不同播種期大豆的營(yíng)養(yǎng)體大小不同。2

反應(yīng)類型短日植物

在 24 h 晝夜周期中，日照長(zhǎng)度必須短于一定時(shí)數(shù)(即短于臨界日長(zhǎng))，才能開花的植物。這類植物稱為短日植物。如果適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，延長(zhǎng)日照則延遲開花或不能成花。這類植物有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、草莓、煙草、菊花、秋海棠、牽?；ǖ取?/p>

長(zhǎng)日植物在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。如大麥、小麥、黑麥、蘿卜、菠菜、甘藍(lán)、大白菜、天仙子、甜菜等。

①絕對(duì)長(zhǎng)日或絕對(duì)短日植物

在24小時(shí)中成花有一個(gè)明確的臨界日長(zhǎng)，即成花所需要的極限日照長(zhǎng)度。日照時(shí)數(shù)超過這個(gè)臨界日長(zhǎng)，就不能開花的植物稱為絕對(duì)短日植物，而日照時(shí)數(shù)超過這個(gè)臨界日長(zhǎng)才能開花的植物稱為絕對(duì)長(zhǎng)日植物。

和臨界日長(zhǎng)對(duì)應(yīng)的還有臨界夜長(zhǎng)（critical dark period）。臨界夜長(zhǎng)是指在晝夜周期中，短日植物能夠開花的最小暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開花的最大暗期長(zhǎng)度。

表：一些絕對(duì)短日植物和絕對(duì)長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)

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例如上表中北京大豆開花的臨界日長(zhǎng)為15小時(shí)，也就是說超過15小時(shí)，成花反應(yīng)就會(huì)受到影響。那么它所對(duì)應(yīng)的臨界夜長(zhǎng)就是9小時(shí)。也就是說，夜長(zhǎng)不能短于9小時(shí)，否則會(huì)影響成花。長(zhǎng)日植物與之相反。

從某種意義上來說，臨界夜長(zhǎng)比臨界日長(zhǎng)對(duì)開花更為重要。長(zhǎng)夜誘導(dǎo)短日植物開花，卻抑制長(zhǎng)日植物開花。因此，也把短日植物叫做長(zhǎng)夜植物（long-night plant）。把長(zhǎng)日植物叫做短夜植物(short-night plant)。

②相對(duì)長(zhǎng)日或相對(duì)短日植物

不少短日植物和長(zhǎng)日植物的開花并不是絕對(duì)地有一個(gè)臨界日長(zhǎng)。它們?cè)诓贿m宜的日照長(zhǎng)度下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間也能勉強(qiáng)形成花。例如加拿大蒼耳就是一個(gè)相對(duì)短日照植物。

日中性植物這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)短的反應(yīng)不敏感，只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、蒲公英等。

中日性只能在一定的日照長(zhǎng)度范圍才能夠開花。

短長(zhǎng)日在這類植物中，花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)過程需要不同的日照長(zhǎng)度。例如大葉落地生根和葉香樹的花誘導(dǎo)需要長(zhǎng)日照。其后，若繼續(xù)在長(zhǎng)日照下，則不能形成花器官，只有在短日照下才能成花。這種植物就叫做長(zhǎng)—短日植物。風(fēng)鈴草和瓦松恰好相反，花的誘導(dǎo)是在短日條件下完成，而花器官的形成要求長(zhǎng)日照，這種植物就是短——長(zhǎng)日植物。

植物對(duì)光周期的反應(yīng)具有一定特點(diǎn)植物在一定的日照條件下開花，并非植物的一生都需要這種日照長(zhǎng)度，而是僅在植物的一定生長(zhǎng)發(fā)育階段才需要一定的光周期。

同種植物的不同品種對(duì)日照的要求可能不同。如煙草中有長(zhǎng)日性、短日性和日中性三種類型。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。

許多植物通過光周期的臨界日長(zhǎng)隨不同植物而異。臨界日長(zhǎng)就是植物開花所需的極限日照長(zhǎng)度。長(zhǎng)日植物的開花，需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；而短日植物則要求短于某一臨界日長(zhǎng)；日中性植物無臨界日長(zhǎng)。

所謂長(zhǎng)日植物，臨界日長(zhǎng)不一定都超過短日植物；而短日植物，臨界日長(zhǎng)不一定都超過短日植物。

光周期決定了植物的地理分布與季節(jié)分布。植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型與原產(chǎn)地有關(guān)，一般原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的植物，不具備長(zhǎng)日條件，所以一般分布短日植物，而起源于低緯度地區(qū)的植物，生長(zhǎng)季節(jié)是長(zhǎng)日條件，因此多分布長(zhǎng)日植物，中緯度地區(qū)則長(zhǎng)短日植物共存。在同一緯度地區(qū)，長(zhǎng)日植物多在春末夏初開花，短日植物多在夏末或秋季開花。1

地理緯度我國(guó)地處北半球，春季的短日時(shí)期氣溫較低，植物一般處于苗期，與開花暫時(shí)無關(guān)。秋季則氣溫較高，適于植物生長(zhǎng)，所以這時(shí)的日照就顯著的影響植物的開花。夏季的自然長(zhǎng)日照時(shí)期，氣溫較高，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的適宜時(shí)期。一年之中，影響植物開花結(jié)實(shí)的基本上是這兩個(gè)季節(jié)。在低緯度地區(qū)，終年氣溫較高，但無長(zhǎng)日條件，所以只有短日植物，一般都是在早春出芽，在夏季和秋季任何時(shí)候均開花。有些植物可以多季，如水稻；在中緯度地區(qū)，既有長(zhǎng)日條件，又有短日條件，且秋季氣溫較高，所以長(zhǎng)短日植物均有分布。長(zhǎng)日植物在春末夏初開花，而短日植物在秋季開花；在高緯度地區(qū)（我國(guó)東北），雖然有長(zhǎng)日和短日條件，但氣溫的季節(jié)性變化比較明顯。秋季短日照時(shí)，氣溫已低，植物又不能生長(zhǎng)。所以不能生存一些要求日照較長(zhǎng)的植物。

植物光周期反應(yīng)的不同類型是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。由于地球上同一緯度在不同的季節(jié)、不同緯度在同一季節(jié)之間光周期不同，所以就形成了植物光周期反應(yīng)類型的規(guī)律性分布。3

機(jī)理感受部位實(shí)驗(yàn)證實(shí)：感受光周期反應(yīng)的部位是植物的葉片：例如用短日照的植物－菊花進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，首先將植株頂端的葉子全部去掉。

開花傳導(dǎo)接受光周期誘導(dǎo)的部位是葉片，進(jìn)行光周期反應(yīng)的部位是莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)，葉和起反應(yīng)的部位之間隔著葉柄和一段莖。那么，必然有一個(gè)開花刺激物傳導(dǎo)的問題。以蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn)來說明。把五株蒼耳植物互相嫁接在一起，且只讓其中一株上的一張葉片處于蒼耳開花適宜的光周期（短日照）下，其他植株都處于不適宜的光周期（長(zhǎng)日照）下，它們都可以開花。

這就證明，植株之間確有開花刺激物質(zhì)通過嫁接的愈合而傳遞。

另外，經(jīng)過短日照處理的短日植物，例如高涼菜，把其嫁接到長(zhǎng)日植物八寶植株上，可引起八寶在短日條件下開花。反之，若將長(zhǎng)日處理的長(zhǎng)日植物，接到短日植物上，可引起短日植物在長(zhǎng)日條件下開花。這說明兩種光周期反應(yīng)的植株所產(chǎn)生的開花刺激物幾乎具有相同的性質(zhì)。用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開花刺激物的運(yùn)輸，說明運(yùn)輸途徑是韌皮部。蘇聯(lián)的柴拉軒將這種刺激物叫做成花素（forigen），但這種物還沒有被分離出來。

周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)：植物只要得到足夠日數(shù)的適合光周期，以后即便置于不適合的光周期條件下仍可開花，這種現(xiàn)象稱作光周期誘導(dǎo)。

植物完成光周期誘導(dǎo)的光周期處理天數(shù)（即幾個(gè)光周期）因植物而異：

蒼耳：一個(gè)光周期。即15小時(shí)照光及9小時(shí)的黑暗（15L-9D）。日本短牽牛：一天。大部分短日植物的誘導(dǎo)期需要一天以上，如大豆3天，大麻4天，紅葉紫蘇7-9天，菊12天等。長(zhǎng)日植物需要一天的有：白芥、菠菜、油菜、毒素等。一天以上的有：天仙子：2-3天，擬南菜4天，一年生甜菜13-15天等。

不同植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)與植物年齡、溫度、光照強(qiáng)度、光照長(zhǎng)度有關(guān)。植物年齡?。ㄟ_(dá)到光周期誘導(dǎo)的能力）、溫度高、光照強(qiáng)，誘導(dǎo)期縮短。

中斷現(xiàn)象①光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度： 在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強(qiáng)度弱的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光和作用所需的光強(qiáng)度。一般認(rèn)為在50～100勒克斯之間，有些植物甚至更低，例如水稻在夜間補(bǔ)充光照時(shí)，光強(qiáng)只需8～10勒克斯，就能明顯地刺激光周期反應(yīng)。說明植物光周期反應(yīng)對(duì)光是極敏感的。

②暗期光中斷現(xiàn)象和生理效應(yīng)暗期光中斷現(xiàn)象表明了光周期反應(yīng)與光強(qiáng)、光質(zhì)以及參與光反應(yīng)物質(zhì)之間的關(guān)系。

暗期對(duì)植物的開花更為重要，對(duì)于短日植物，它的開花決定于暗期的長(zhǎng)度，只要暗期超過臨界夜長(zhǎng)（臨界暗期），不管光期多長(zhǎng)，它都開花。所以，又稱短日植物為“長(zhǎng)夜植物”更為確切。長(zhǎng)日植物則相反，它不需要連續(xù)黑暗。假如在足以引起短日植物開花的暗期中間，被一個(gè)一定強(qiáng)度的閃光所間斷，短日植物就不能開花，長(zhǎng)日植物就能開花，這種現(xiàn)象叫做暗期光中斷現(xiàn)象。

用不同波長(zhǎng)的光來間斷暗期的試驗(yàn)表明：無論是抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花，都是紅光最有效。如果在紅光照過后立即再用遠(yuǎn)紅光照，那么暗期閃光間斷的效應(yīng)就會(huì)消失。說明暗期閃光間斷效應(yīng)有光敏素參與。

光敏作用暗期閃光中斷效應(yīng)作用的最大作用光譜正好是光敏素的最大吸收光譜，最小作用光譜也正好是光敏素的最小吸收光譜。

①光敏素的物理化學(xué)性質(zhì)

光敏素可以從高等植物幾乎所有部分中提取出來，也就是說存在于高等植物的所有組織（根、莖、葉、花、果、實(shí)、種子、胚芽鞘）中。在細(xì)胞中，光敏素可能集中在細(xì)胞的膜的表面上。綠色組織中光敏素含量較低，在黃化組織中較高，濃度級(jí)為10-7—10-5M。

高純度的光敏素已從黃化的單子葉植物幼苗（玉米等）中制的。經(jīng)鑒定是一種藍(lán)色蛋白質(zhì)，它的生色團(tuán)類似葉綠素和血紅素，有四個(gè)吡咯環(huán)，但它們不是環(huán)狀連接，而是開放成直鏈，以共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)部分相連，即由蛋白質(zhì)和生色團(tuán)兩部分所組成。天然的光敏素分子量大約為120kDa。

②光敏素與開花誘導(dǎo)

光敏素有兩種存在形式，Pr和Pfr。在黃化組織中，光敏素大部分以紅光吸收型（Pr）存在，其吸收高峰在660nm。當(dāng)用紅光照射時(shí)，Pr的吸收光譜發(fā)生變化，吸收高峰在725 nm。這說明通過紅光照射Pr已轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式（Pfr）。

光敏素在開花中如何產(chǎn)生生理效應(yīng)還不清楚。光敏素本身并不是開花刺激物，但它可以觸發(fā)開花刺激物的形成（合成或激活）。一般認(rèn)為，不論是短日植物（SDP）還是長(zhǎng)日植物(LDP)，其開花都與Pfr與Pr的比例有關(guān)。對(duì)于SDP，在光期結(jié)束時(shí)，Pfr/Pr比值高（因?yàn)樵诎滋欤t光比例大，有利于Pfr的形成），開花刺激物的合成受到阻止。轉(zhuǎn)入夜間后，Pfr向Pr逆轉(zhuǎn)，Pfr/Pr比值變小。當(dāng)此值到一定水平時(shí)，就會(huì)觸發(fā)引導(dǎo)開花刺激物形成的代謝過程，SDP的成花反應(yīng)就可以發(fā)生。如暗期為紅光所間斷，Pr轉(zhuǎn)換成Pfr，Pfr/Pr比值升高，開花刺激物的形成即遭受阻止。

對(duì)于LDP，形成開花刺激物，要求較高的Pfr/Pr比值，這一比值可在長(zhǎng)光期結(jié)束時(shí)獲得。如果在短日照下，暗期過長(zhǎng)，則Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，或Pfr受到破壞，Pfr/Pr值達(dá)不到較高水平，開花刺激物就不能形成。暗期的紅光間斷，可使Pfr/Pr值重新提高，使開花刺激物得以合成，長(zhǎng)日植物就可以開花。32

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)