[科普中國]-光周期誘導(dǎo)

根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)，可將其分為長日植物、短日植物、中日性植物和中間型植物，而由于暗期長度才是決定植物成花的決定因素，長日植物應(yīng)為短夜植物，短日植物應(yīng)為長夜植物。植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過程稱為成花誘導(dǎo)，據(jù)研究，成花誘導(dǎo)有 4 種途徑，光周期途徑是其中之一，也是研究得最清楚的一種途徑，另外3種途徑為春化途徑、赤霉素途徑及自助促進(jìn)途徑。

發(fā)現(xiàn)1914 年法國 Tournois 發(fā)現(xiàn)大麻和蛇麻開花受日照控制，1920 年植物生理學(xué)家Garner和Al-lard發(fā)現(xiàn)了光周期現(xiàn)象，即有的植物能感受每天日照的時(shí)間長短來調(diào)節(jié)其開花的早晚。光周期是指一日之內(nèi)晝夜長短的相對(duì)變化，即日長。白天光照和夜晚黑暗的交替及其持續(xù)時(shí)間對(duì)植物開花有很大的影響，這種現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象，其實(shí)質(zhì)上為植物的生長發(fā)育對(duì)晝夜長短的不同反應(yīng)。根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)，可將其分為長日性植物、短日性植物、中日性植物和中間型植物。由定義可知，光周期最明顯的作用就是對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)，因此植物成花的光周期誘導(dǎo)一直是植物光周期現(xiàn)象研究中最受關(guān)注且最重要的領(lǐng)域。有人將植物的成花劃分為3個(gè)順序過程: 成花誘導(dǎo)、成花啟動(dòng)或花的發(fā)端、花器官發(fā)育；也有人將其分為 4 個(gè)順序過程: 成花誘導(dǎo)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、成花啟動(dòng)或花的發(fā)端和花器官發(fā)育。總之成花誘導(dǎo)是開花的必要步驟，從成花誘導(dǎo)到花的發(fā)端也是人們致力研究的一個(gè)熱點(diǎn)。

周期誘導(dǎo)在一定時(shí)間內(nèi)給予適宜的光周期影響，以后即使置于不適宜的光周期條件下，而光周期的影響仍可持續(xù)下去，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)。如短日照植物的大豆經(jīng)過2—3次、蒼耳經(jīng)過1次、菊花經(jīng)過8—30次的短日照處理，以后即使在長日照條件下花芽也能分化。長日照植物的天仙子屬經(jīng)72小時(shí)連續(xù)光照，然后即使放在短日照條件下花芽也能分化。

植物在一定的發(fā)育時(shí)期，如花熟狀態(tài)和光敏感期，經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期處理，便可保持誘導(dǎo)的效果而開花，該過程即為光周期誘導(dǎo)。某種光周期反應(yīng)類型植物并非整個(gè)生長周期都需要特定光周期的誘導(dǎo)才能開花，并且，這種光周期處理并不需要一直持續(xù)到花芽分化。適宜的光周期處理并不需要一直持續(xù)到花芽分化。適宜的光周期處理只是對(duì)植物成花反應(yīng)起誘導(dǎo)作用，花芽的分化并不出現(xiàn)光周期誘導(dǎo)的當(dāng)時(shí)，往往出現(xiàn)光周期誘導(dǎo)之后的若干天，甚或幾十天不等。

不同植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同（表9-4），有的短日照植物如蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍等，只需1個(gè)適宜的光周期處理日，以后即使處于不適宜的光周期條件下，仍可誘導(dǎo)花芽的分化。大部分短日照植物需要1個(gè)短日天數(shù)（SD）以上。有些長日照植物如毒麥、油菜、菠菜、白芥菜等，也只需要1個(gè)長日照的光周期誘導(dǎo)。其他長日植物也在1個(gè)長日天數(shù)（LD）以上。植物通過光周期誘導(dǎo)所需的時(shí)間，與植物年齡以及環(huán)境條件特別是溫度、光強(qiáng)等的變化有關(guān)。一般增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。

所需天數(shù)表9-4部分植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)

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對(duì)光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才能開花，但是由短日照或長日照引起的對(duì)成花誘導(dǎo)只是光周期反應(yīng)的現(xiàn)象之一，光周期反應(yīng)與植物生長發(fā)育的全部機(jī)能、與控制植物生命活動(dòng)周期的種種過程有關(guān)。例如，對(duì)短日植物進(jìn)行短日處理時(shí)，營養(yǎng)生長會(huì)受阻，成花受到促進(jìn)，提早結(jié)實(shí)，生活周期短。相反，長日處理短日植物，則其營養(yǎng)生長受到促進(jìn)，地上部莖葉等營養(yǎng)器官發(fā)達(dá)，成花受阻或被推遲。同理，長日植物在長日或短日條件誘導(dǎo)下也分別具有類似效應(yīng)。1

植物感受光周期刺激的部位植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，發(fā)生開花反應(yīng)的部位是莖頂端生長點(diǎn)。然而感受光周期的部位卻不是莖尖。菊花是短日植物，將菊花全株置于長日照條件下，植株不開花而保持營養(yǎng)生長；若將全株置于短日照條件下，可開花；如果葉片處于短日照條件下而莖頂端給予長日照，可開花；而葉片處于長日照條件下而莖頂端給予短日照，則不能開花。倘若將離體葉片經(jīng)短日誘導(dǎo)后嫁接到處于長日下的植株上，也可誘導(dǎo)開花。這充分說明植物感受光周期的部位是葉片。對(duì)于光周期敏感的植物，只有葉片處于適宜的光期條件下，才能誘導(dǎo)開花，而與頂端的芽所處的光周期條件無關(guān)。雖然也有少數(shù)植物的其他部位對(duì)光周期有一定的敏感性，如組織培養(yǎng)的菊苣根可對(duì)光周期有反應(yīng)，但感受光周期最有效的部位還是葉片。葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片完全展開時(shí)敏感性最高。處于光周期誘導(dǎo)敏感期的葉片，即使很小部分處在適宜的光周期下也可誘導(dǎo)開花。如蒼耳或毒麥當(dāng)葉片完全展開時(shí)，僅對(duì)其中50px2的葉面積進(jìn)行短日照處理，即可誘導(dǎo)成花。2

植物光周期反應(yīng)類型根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)，可將它們分為四類:

(1) 長日性植物：指只有在光照長度超過一定臨界值( 臨界光長) 時(shí)開花，否則停留在營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。例如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的作物；

(2) 短日性植物：指只有在光照長度短于一定臨界值時(shí)開花的植物。例如水稻、玉米、棉花等原產(chǎn)于低緯度地區(qū)的作物；

(3) 中日性植物：指當(dāng)晝夜長短的比例接近于相等時(shí)才能開花的植物。例如甘蔗等；

(4) 中間性植物：指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。例如西紅柿、黃瓜等；需注意的是臨界光長不一定是每日12小時(shí)，它只是一個(gè)用來將植物分成短日性或長日性植物的客觀的光照時(shí)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)，是引起植物開花的光照長度界限。臨界光長是植物識(shí)別合適季節(jié)的度量，其數(shù)值與生態(tài)環(huán)境有著密切關(guān)系，且隨著生態(tài)環(huán)境所處緯度的改變而改變。3

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙陽國 - 副教授 - 中國海洋大學(xué)