[科普中國]-菊石目

菊石目是頭足綱、菊石亞綱的一目。殼多包卷，厚且多具顯著飾紋，如橫肋、縱脊、瘤、刺等?？p合線大都十分復(fù)雜，很少為二分叉的葉部或葉片狀的鞍部。侏羅紀(jì)至白堊紀(jì)。除弛菊石目及葉菊石目外的所有侏羅白堊紀(jì)的菊石均屬此目，包括屬種極多。1

化石代表如香港菊石（Hongkongites）、束肋旋菊石（Virgatosphinctes）、白羊石（Ariecites）等。

發(fā)展歷史菊石目是從約4億年前的泥盆紀(jì)早期的冊鸚鵡螺目進(jìn)化而來的，在其后的3億7千年間，在全世界的海洋里大量存在，直到白堊紀(jì)末突然消失。由于菊石進(jìn)化很快、分布很廣這一特點，這就使其在細(xì)分古生代晚期和中生代時期很有價值。作為一類，其特征是體管（與殼腔室相連接的管）的位置是在殼（腹）的外面。在古生代發(fā)現(xiàn)的菊石種的骨縫是單一的，而在中生代發(fā)現(xiàn)的則是復(fù)合的。由于它們已經(jīng)絕種，我們對菊石的軟體和生活習(xí)性知道得很少。保存的化石腔室中很少發(fā)現(xiàn)有咬顎、舌狀、齒舌或墨液囊。

分類菊石目下已命名了四個亞目，分別為菊石亞目（下侏羅紀(jì)至上白堊紀(jì)）、勾菊石亞目（上侏羅紀(jì)至上白堊紀(jì)）、葉菊石亞目（下三疊紀(jì)至上白堊紀(jì)）及弛菊石亞目（下侏羅紀(jì)至上白堊紀(jì)）。不過《古無脊椎動物學(xué)論叢》卻只包括了菊石亞目、弛菊石亞目及葉菊石亞目，并將之分類在菊石亞綱之下；而勾菊石亞目則被看為弛菊石亞目下的一個超科。2

另外有學(xué)者將這三個亞目分類在菊石目中。根據(jù)論叢所述，菊石亞目是于侏羅紀(jì)初期由葉菊石亞目及弛菊石亞目衍生而來。

形狀尺寸侏羅紀(jì)早及中期的菊石目很少會超越直徑23厘米的大小。到了侏羅紀(jì)晚期及白堊紀(jì)早期，就開始出現(xiàn)了一些較大的形體，如英格蘭南部的泰坦菊石直徑就達(dá)53厘米，而白堊紀(jì)德國的Parapuzosia seppenradensis就更有達(dá)2米的直徑。

北美洲已知最大的菊石目就是Parapuzosia bradyi，直徑長1.37米。另外，在英屬哥倫比亞發(fā)現(xiàn)了直徑達(dá)2.3米的未確認(rèn)種，一旦獲得確認(rèn)，就是已知最大的菊石目。

結(jié)構(gòu)形狀基本結(jié)構(gòu)菊石目殼有間隔的部份稱為閉錐。閉錐包含了逐漸變大的住室，住室之間有一道很薄的間隔隔開。菊石目動物只住在最后及最大的住室中。當(dāng)它漸長時，會在開口處增加較新及較大的住室。連室細(xì)管由菊石目的身體，穿過間隔至所有空置的住室。

利用主導(dǎo)的高滲透運輸作用，菊石目可以將這些住室的水份抽走，從而控制殼的浮力在水柱中上升下沉。菊石目與鸚鵡螺類主要不同之處是在于其連室細(xì)管在沿腹面穿過間隔的，而鸚鵡螺類的則是位于接近中央位置。3

兩性異形現(xiàn)今鸚鵡螺殼的大小會與性別有關(guān)：雄性的殼較細(xì)小，而雌性的殼較大。這種兩性異形可能也在菊石目中出現(xiàn)，亦正好解釋了它們大小的變異。雌性需要較大的殼可能是為產(chǎn)卵之用。

侏羅紀(jì)早期歐洲的對菊石就是其中一個例子。菊石目殼的兩性異形只是發(fā)現(xiàn)。以往這種大小的差異被認(rèn)為是互為近親的不同物種。

形狀分類大部份菊石目殼都是呈扁平旋狀，但也有一些是接近筆直的（如桿菊石）、像腹足綱殼的螺旋（如塔菊石及伯斯特菊石）、部份展開及卷曲而成熟時是筆直的（如澳洲菊石）。部份及完全展開的形態(tài)于白堊紀(jì)初期開始變得多樣化，并被稱為“異形菊石”。

異形菊石中外觀最極端及異常的算是日本菊石，它們就像是一團(tuán)不規(guī)則的螺旋，沒有明顯對稱的卷曲。不過當(dāng)近看時，就可以見到日本菊石殼上有U形的三維網(wǎng)絡(luò)。

菊石目殼的表面分野很大。一些表面除了生長線外就很光滑，就像是現(xiàn)今的鸚鵡螺；一些則可以有螺旋脊及肋骨，甚至有棘伸出。這類的菊石目屬白堊紀(jì)較后期出現(xiàn)。

口蓋一些菊石目是連同一塊角狀板或一對方解石板一同被發(fā)現(xiàn)。以往認(rèn)為這些板是用來開合其殼，就像是鰓蓋一樣。不過近卻認(rèn)為這其實是其顎部。這些板統(tǒng)稱為口蓋，單一塊的稱為單口蓋，成對的則是雙瓣顎。不論是單口蓋或雙瓣顎都很少能保存下來，而且都是與殼分離。

單口蓋通常都是屬于泥盆紀(jì)至白堊紀(jì)的菊石目，而雙瓣顎則是屬于中生代的菊石目。雙瓣顎是對稱的，大小及外觀一樣?？谏w有多種形狀，內(nèi)外表面的紋刻也各有不同。

但是，由于它們很稀有，故仍不清楚哪一類口蓋是屬于哪一個物種，一些口蓋甚至被立為獨立的屬。

軟體部份雖然菊石目的化石數(shù)量很多，但其軟體卻十分稀少。

除了一些墨汁囊及可能的消化器官外，并沒有發(fā)現(xiàn)任何軟件部份。估計它們有很多觸手來捕捉獵物。

生活習(xí)性菊石目及其近親都已滅絕，保存下來的軟體部份亦甚為稀有。大部份研究都是基于菊石目的殼及殼的模型。

大部份菊石目都可能生活在遠(yuǎn)古海洋的開放水域，而非海底。這是由于它們的化石往往都是在沒有底棲動物的地層發(fā)現(xiàn)。很多菊石目相信都是游泳能手，如銳棱菊石，因它們的殼扁平、呈鐵餅狀及流線型，但也有一些可能是慢游或底棲的。

菊石目及其親屬可能會獵食魚類、甲殼類及其他細(xì)小生物；它們的天敵包括水生爬行類，如滄龍科，在化石化的菊石目都有一些牙齒痕跡。它們可能會噴墨汁來逃避掠食，因為一些化石標(biāo)本保留了這些墨汁。

菊石目的軟體部份占有了殼末的最大節(jié)。較早而細(xì)小的節(jié)都有間隔，可以透過填充氣體來維持浮力。故此較細(xì)小的部份會浮在較大的之上。

分布由于菊石目可能是游泳或浮游的，它們往往都是棲息在海床以上的水域。當(dāng)它們死亡后，就會下沉到海床及埋在沉積下，尸體會被細(xì)菌所腐化來維持平衡。

很自然地，其化石周邊就會出現(xiàn)礦物質(zhì)的同心沉淀，稱為結(jié)核，也是可以好好保存菊石目化石的原因。在黏土中發(fā)現(xiàn)的菊石目表面都會保存了珠母層的涂層，如英格蘭的盔菊石。4

美國及加拿大的白堊紀(jì)皮埃爾泥板巖出產(chǎn)大量的菊石目化石，包括桿菊石、餅菊石、船菊石、裝甲船菊石及Jeletzkytes，與及大量展開的形態(tài)。這些化石大部份都能保存原有的殼。

其他化石，如在馬達(dá)加斯加及加拿大艾伯塔省發(fā)現(xiàn)的，都會有虹色。這些虹色菊石目在打磨后都有寶石的質(zhì)素。相信這種虹色在活生生的菊石目并不存在，而是在其殼上多了額外的一層。

于中生代以后，菊石目化石就開始減少，直到新世代就完全消失。最后的生存線是于6500萬年前的白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件。于白堊紀(jì)晚期的生物集群滅絕后就沒有菊石目生存，但卻因個體發(fā)生學(xué)的分野而存留了一些鸚鵡螺類。若菊石目的滅絕是因火球撞擊，周邊的浮游生物會嚴(yán)重消失，造成菊石目繁殖的災(zāi)難。

國內(nèi)發(fā)現(xiàn)1987年中國公布，繼發(fā)現(xiàn)世界罕見的阿謝爾期菊石之后，又在廣西南丹暮腰剖面的阿謝爾期菊石群下的麥蜓帶中采獲新的菊石。新發(fā)現(xiàn)的菊石與同在該剖面發(fā)現(xiàn)的阿謝爾期菊石、薩克馬爾期菊石以及亞丁斯克斯菊石，構(gòu)成界線清晰、年代連續(xù)的各類化石層。發(fā)現(xiàn)如此豐富的浮游生物化石和底棲生物化石，構(gòu)成如此完整清晰的化石層序，在中國境內(nèi)是絕無僅有的，國外也不多見。

這一重大地質(zhì)成果，為世界石炭——二迭系界線的劃分提供了寶貴的資料。

傳說于中世紀(jì)的歐洲，菊石目化石被認(rèn)為是石化了的蛇，故又被稱為蛇石。相傳這是由懷比特的希爾達(dá)（Hilda of Whitby）或圣帕特里克等圣人事跡的證據(jù)。商人會在菊石目的開口刻上蛇的面。

菊石目在尼泊爾卡格里達(dá)金河（Gandaki river）被稱為“薩里格拉姆”，印度教相信它們是毗濕奴的顯現(xiàn)。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大學(xué)