[科普中國]-荒漠植物

簡介

荒漠植物是指荒漠條件下能生存的植物。多數(shù)荒漠植物是抗旱或抗鹽的植物。有些根、莖、葉里存水；有些具有龐大的根莖系統(tǒng)，可以達(dá)到地下水層，攔住土壤，防止水土流失；有些有較大的莖葉，可以減低風(fēng)速，保存沙土。1

主要特征因供水量少而具有一系列超旱生的生態(tài)學(xué)特性。這種特性首先表現(xiàn)在同化器官上，有些植物的葉面角質(zhì)層加厚，氣孔密度小而下陷，以減少蒸騰作用，如桉屬、沙冬青屬等。有些植物葉面具有密的絨毛也可減少蒸騰作用，如蒿屬、濱藜屬等。有些植物葉面積大大縮小,有的變成細(xì)棒狀,如駝絨藜屬、裸果木屬、沙拐棗屬、豬毛菜屬等。有些植物近乎無葉，而以綠色枝條或莖干營光合作用，如麻黃屬、梭梭屬、大戟屬等。有些植物以落葉度過干旱高溫季節(jié)，如樹欖屬、麻風(fēng)樹屬等。利用夏季半休眠、冬季脫落枝條末梢度過旱熱夏季和嚴(yán)寒冬季的植物有梭梭屬、豬毛菜屬等的一些種。亞洲中部的高山、高原，因高寒風(fēng)大加劇了干旱，一些荒漠植物于冬季落枝特別顯著,形成墊狀小半灌木,如亞菊屬、棘豆屬、駝絨藜屬、蒿屬的一些種。

在降水季節(jié)分配極不均勻的荒漠中，往往有很長的無雨期。許多植物的葉以至莖干肥大而能儲(chǔ)水，一遇降雨就大量吸收水分，儲(chǔ)存在肉質(zhì)葉和莖干中，以備干旱期使用，如仙人掌科、大戟科、龍舌蘭科、番杏科的一些種。荒漠土壤中含水量經(jīng)常低到1～3%，迫使植物根系具有耐旱、逐水的特性。許多植物根系的深度、幅度比地上部分的高度、幅度大幾倍至幾十倍，如白梭梭、羽狀三芒草。羽狀三芒草的根系還具有堅(jiān)固的沙套，因而遇風(fēng)蝕而致根系露出沙層后不會(huì)很快旱死?；哪杏行┥城鹕系纳彻諚棥⑷⒉莸母担瑸榱俗冯S吸取沙層水分而沿坡背方向生長。還有許多植物具有兩層根系，如Retama raetama在表土中有一層根系,可利用降雨滲入土壤表層的水分,在30～120厘米處又有一層根系,可在干旱期利用土壤深層保存下來的水分。短生植物（一年生）和類短生植物（多年生）都是草本植物，形態(tài)、結(jié)構(gòu)上無旱生特征,但屬典型的避旱植物。無論是春季的或冬季的短生植物，均是利用降雨或融雪后土壤中較多的含水量迅速生長發(fā)育，在短時(shí)期內(nèi)（有的只要1～2個(gè)月）完成當(dāng)年的生長發(fā)育周期，它們主要是禾本科、莎草科、十字花科、蝶形花科、百合科、傘形科的一些種，種類相當(dāng)豐富。一些生長在鹽化土壤上的植物，葉、莖肉質(zhì)化而含鹽，如假木賊屬、豬毛菜屬、濱藜屬的一些種，而紅砂屬植物的葉子甚至能泌鹽。有些肉質(zhì)植物的氣孔密度低，夜間吸收二氧化碳并將其固定成蘋果酸,白天再分解蘋果酸釋放CO+用于光合作用?；哪幸灿刑μ\、地衣，在缺水時(shí)能干縮成蠟葉標(biāo)本狀。一旦遇水很快就恢復(fù)生機(jī)。荒漠中許多植物靠種子繁殖，而有些植物如紅砂屬、假木賊屬、霸王屬的一些種，其莖干可從上到下分裂成幾個(gè)部分，然后各部分形成獨(dú)立的植株。荒漠草簇見于沙丘上。多年生草簇是固定流沙的先鋒植物。澳大利亞沙漠中有 Triodia basedowii草簇，為常綠植物而葉硬成刺狀。從準(zhǔn)噶爾盆地到撒哈拉，沙漠中也有荒漠草簇，以三芒草為主，為冬枯植物。2

主要種類荒漠植物在溫帶以藜科、檉柳科、菊科、豆科為主，在熱帶和亞熱帶以仙人掌科、龍舌蘭科、大戟科為主。為適應(yīng)嚴(yán)酷的生態(tài)條件，植物有的葉面縮小或退化，呈鱗片狀、刺狀或呈無葉類型，以減少蒸發(fā)；有的具肉質(zhì)莖或葉，以貯存水分;有的莖葉被茸毛，以抵抗灼熱；大多數(shù)植物具發(fā)達(dá)根系，以利從深層土中吸收水分；也有在春或夏秋完成生長，旱季或冬季來臨，以種子或根莖、塊莖和鱗莖生存?；哪脖簧a(chǎn)量很低，生物物質(zhì)積累緩慢。主要分為溫帶荒漠植被和亞熱帶荒漠植被兩大類型。

荒漠植物由超旱生的半喬木，半灌木和灌木或者旱生的肉質(zhì)植物占優(yōu)勢的稀疏植被。荒漠地區(qū)氣候干旱，溫差大，風(fēng)沙多，土層質(zhì)地粗糙，缺乏有機(jī)質(zhì),強(qiáng)度鹽漬化，降水稀少，年降水量少于250毫米，年蒸發(fā)量大于降水量數(shù)倍至幾十倍，植被稀疏且種類貧乏亞洲大陸最主要的荒漠植被類型為超旱生的半木本植物占優(yōu)勢的群落，而在其他大陸還有別的類型，例如拉丁美洲的仙人掌荒漠，荒漠植被的植物在溫帶以藜科，蒺藜科，檉柳科，麻黃科，菊科，豆科為主；在熱帶和亞熱帶以仙人掌科，大戟科和龍舌蘭科為主。

生活史對(duì)策自然環(huán)境是變化的，荒漠則是一種典型的多變環(huán)境。荒漠的特點(diǎn)是干旱少雨,溫度、濕度和降水的時(shí)間變異率大，空間分布的異質(zhì)性程度高。這種嚴(yán)酷多變的生境條件對(duì)植物的生長、生存極為不利；有限的降水直接影響著一年生植物的生長、繁殖、初級(jí)生產(chǎn)力以及物種的空間分布和豐富度等。然而長期的生物進(jìn)化過程也選擇出了一些適應(yīng)于在此生境中生存的植物,并以此組成了雖然很稀疏但十分珍貴的荒漠植被。按照進(jìn)化生態(tài)學(xué)理論，一定的植物之所以能在特定的生境中持續(xù)存在，是因?yàn)檫@些植物通過自然選擇在進(jìn)化中形成了適應(yīng)極端干旱環(huán)境的生活史對(duì)策。荒漠中水分是影響植物生長與生存的主要限制因子，荒漠植物的適應(yīng)特征都與水資源(主要指天然降水)的利用有關(guān)。以荒漠植物為研究對(duì)象，分析荒漠植物的生活史,研究其生活史對(duì)策，可以幫助我們闡明荒漠植物群落乃至整個(gè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性形成與維持的內(nèi)在機(jī)制，結(jié)合主要限制性因子的分析，更易于揭示植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策與進(jìn)化機(jī)制。

荒漠一年生植物種子萌發(fā)一年生植物的種子可以采用兩種方式逃避不利的生存條件(空間上的和時(shí)間上的)。種子在空間上的擴(kuò)散即種子通過傳播逃避不利的生存環(huán)境;；種子在時(shí)間上的擴(kuò)散即種子推遲萌發(fā)以逃避不利的生長季節(jié)?；哪参锏姆N子一般不具有長距離的傳播能力。因此，可以認(rèn)為荒漠一年生植物是依靠其種子在時(shí)間上的擴(kuò)散能力，即種子在不利生長季節(jié)的部分休眠維持種群大小的。

荒漠一年生植物種子萌發(fā)行為的研究開始于20世紀(jì)40年代Went的工作，至今已傾注了許多學(xué)者大量的工作精力和心血，目前為大家所普遍接受的觀點(diǎn)是種子萌發(fā)行為在荒漠一年生植物的種群持續(xù)存在與種群動(dòng)態(tài)中的關(guān)鍵作用。種子萌發(fā)行為研究的一個(gè)重要問題是，具休眠行為的物種其種子以何種方式休眠及如何打破休眠。自然條件下，對(duì)應(yīng)于每一次降水種子萌發(fā)要受到兩個(gè)環(huán)境因子的限制。首先是降水量，少的降水只能導(dǎo)致很少量的種子萌發(fā)，多的降水可激活大量的種子萌發(fā)；其次是降水時(shí)的溫度條件，不適宜萌發(fā)溫度下的降水只能作為無效降水，不能激活種子使之萌發(fā)。這些工作大部分集中于荒漠一年生植物種子在一個(gè)生長季節(jié)中的最大萌發(fā)比例(或休眠比例)及特定環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)能力的影響?；哪畾夂驐l件是多變的,何時(shí)降水、降水量多少、降水持續(xù)時(shí)間多長等都是不可預(yù)測的，是隨機(jī)的。生長季節(jié)中有了一次可導(dǎo)致種子萌發(fā)的降水之后，可能持續(xù)著一個(gè)較長時(shí)間無降水的干燥期，這樣,沙土中將無足夠的水分維持一年生植物完成生活史。所以說,荒漠一年生植物種子的萌發(fā)強(qiáng)烈地響應(yīng)于某一次降水，即有活力的種子同時(shí)全部萌發(fā)，那么接下來的干旱就可能導(dǎo)致全部個(gè)體的死亡。但如有種子休眠，即一部分種子推遲萌發(fā)，則可以避免由于缺少后繼降水而導(dǎo)致的滅絕性死亡，增加繁殖成功率。這樣看來，荒漠一年生植物可以長期存在的原因是在生長季也只能有一部分種子萌發(fā)，其余有活力的種子則保存到下一個(gè)生長季或更久。休眠雖然減少了在適宜季節(jié)存活的種群大小，從而也就降低了互相補(bǔ)充的對(duì)策。

荒漠植物競爭調(diào)節(jié)競爭是生物有機(jī)體間最重要的相互作用類型之一。在植物群落中競爭作用的存在及其在群落結(jié)構(gòu)塑造中的作用為生態(tài)學(xué)界普遍認(rèn)可；然而，荒漠植物間有沒有競爭存在，卻一直是生態(tài)學(xué)家們爭議的論題。Shreve和Went曾提出荒漠植物間沒有競爭作用的論點(diǎn)。由于低脅迫的生境(營養(yǎng)充足、少捕食和災(zāi)害等)支持大量的立地生物量，使資源需求量增加，從而導(dǎo)致植物個(gè)體間的劇烈競爭。而在荒漠等脅迫生境中,水分等非生物因子制約著植物的生長與繁衍，競爭不扮演重要角色。有人持不同觀點(diǎn)：在脅迫生境中植物同樣為有限的資源展開劇烈競爭，尤其在干旱和貧瘠的土地上，根系競爭十分激烈。近年來，在許多去除試驗(yàn)中已發(fā)現(xiàn)了干旱地區(qū)植物之間存在競爭的一些證據(jù)。從荒漠到中生環(huán)境的水分梯度上,植物個(gè)體間競爭作用的相對(duì)強(qiáng)度呈連續(xù)變化,隨濕度的增加競爭作用增強(qiáng)。在干旱條件下雖然競爭發(fā)生的頻率很低,但仍然決定著植物種群的密度和空間分布。另外,就生態(tài)學(xué)層次而言，當(dāng)植株間競爭激烈時(shí)，在種群水平上發(fā)生密度依賴的死亡即自疏，同時(shí)在個(gè)體水平上表現(xiàn)為可塑生長；而競爭作用較弱時(shí)，則只在個(gè)體水平上影響異速生長的模式。所以說,對(duì)于荒漠植物間的競爭作用我們不能以非此即彼的觀點(diǎn),斷定其“有”或者“無”,而是應(yīng)該根據(jù)不同的研究對(duì)象(植物種)和不同的生境條件進(jìn)行具體分析，判斷其在植物群落結(jié)構(gòu)塑造及個(gè)體生長中的相對(duì)重要性。

同沒有競爭相比，競爭的最終結(jié)果是減少個(gè)體對(duì)下一代的貢獻(xiàn)。種內(nèi)競爭導(dǎo)致每個(gè)個(gè)體資源攝入量的減少，因而也就降低了個(gè)體大小和發(fā)育速率，減少了體內(nèi)能量的儲(chǔ)存。這樣一來便造成存活率和繁殖率的降低,而存活和繁殖結(jié)合決定著個(gè)體的生產(chǎn)和輸出，因此最終減少對(duì)后代的貢獻(xiàn)。種內(nèi)競爭的一個(gè)特點(diǎn)是：個(gè)體間的競爭作用是相互的。作為同一個(gè)物種的成員，它們有共同的基本特征，利用相似的資源,在同一條件下有相同的反應(yīng)。但在絕大多數(shù)情況下，參與種內(nèi)競爭的個(gè)體間影響、妨礙的程度并非是相等的。因早萌發(fā)而生長強(qiáng)壯的幼苗可能會(huì)遮陰后萌發(fā)的弱小幼苗。這種競爭作用的不平等性，一方面可由個(gè)體間固有的遺傳差異導(dǎo)致，另一方面，不平等也可因個(gè)體所處微生境中的生態(tài)條件(光、水分、養(yǎng)分)的差異而形成。這種后天形成的差異是個(gè)體可塑生長對(duì)生境差異的反應(yīng),同時(shí)隨著競爭過程的進(jìn)行，可進(jìn)一步加大個(gè)體間的差異。1