[科普中國(guó)]-群落演替學(xué)

群落演替的概念

群落演替（community succession）又稱生態(tài)演替（ecological succession），是指在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時(shí)間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。1演替是群落長(zhǎng)期變化累積的結(jié)果，主要標(biāo)志是群落在物種組成上發(fā)生質(zhì)的變化，即優(yōu)勢(shì)種或全部物種的變化。群落演替實(shí)質(zhì)上是群落的生活型組成和植物環(huán)境的更替。 植物群落的演替是由群落內(nèi)部矛盾的發(fā)展所引起的。植物群落的發(fā)展引起群落內(nèi)部環(huán)境條件的變化，引起植物成分之間相互關(guān)系的變化，這些變化為新群落的產(chǎn)生創(chuàng)造了條件，最后新群落替代舊群落。人們對(duì)群落的利用和改造很大程度上是在掌握 群落演替規(guī)律的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。隨著演替的進(jìn)行，組成群落的生物種類和數(shù)量會(huì)不斷發(fā)生變化。演替過程只要不遭到人為的破壞和各種異常自然力的干擾，其總趨勢(shì)是會(huì)導(dǎo)致物種多樣性的增加，直到達(dá)到頂極群落為止。因此，群落演替應(yīng)包括以下三方面的基本觀點(diǎn)：

①演替是群落組成有規(guī)律地、順序地向一定方向發(fā)展的過程， 是可以預(yù)見的；

②演替是由群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，即演替是由群落控制的， 一般是不可逆的；

③演替以形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，即由頂極群落所形成的系統(tǒng)為其發(fā)展的頂點(diǎn)。

演替的過程機(jī)體論認(rèn)為任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定的頂極階段的演替過程。群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段。 因此人們常將演替初期稱為先鋒期，演替中期稱為發(fā)展期，而發(fā)展到最后的穩(wěn)定階段稱為頂極群落（climax ommninity）。在演替過程中的不同階段，各種過渡性群落 所出現(xiàn)的時(shí)期，稱為系列期。系列期內(nèi)物種也不斷更替，早期出現(xiàn)的物種稱先鋒物種，中期出現(xiàn)的物種稱過渡種或演替種，演替發(fā)展到最后出現(xiàn) 在頂極群落種的物種稱頂極種（climax species）。

群落演替的過程也是物種不斷定居、進(jìn)化或滅亡的過程。就某一物種而言，一 般在演替中的相互關(guān)系會(huì)經(jīng)歷以下四個(gè)階段：

①互不干擾階段。群落演替中物種從無到有的最初階段，也是入侵階段，此時(shí)物種數(shù)目少，種群密度低，在對(duì)自然資源的利用上無明顯競(jìng)爭(zhēng)。

②相互干擾階段。主要是物種間的競(jìng)爭(zhēng)，在競(jìng)爭(zhēng)中有的物種侵入后能定居并繁殖，而另一些物種則被排斥而趨于消失，所以也叫定居階段。

③ 共攤階段。在這個(gè)階段，能很好地利用自然資源而又能在物種相互作用中共存下來的物種得到發(fā)展，它們從不同的角度利用、共攤自然資源，此階段也叫發(fā)展階段。

④ 進(jìn)化階段。物種的協(xié)同進(jìn)化使自然資源的利用更加合理和有效，群落結(jié)構(gòu)更趨合理，物種組成及數(shù)量維持一定比例。在競(jìng)爭(zhēng)中不能適應(yīng)環(huán)境變化的物種則可能被新入侵的物種所取代。

演替的類型群落演替類型的劃分可以按照不同的原則進(jìn)行。

（1）根據(jù)起始基質(zhì)可以將群落演替劃分為原生演替和次生演替兩種。

①原生演替（primary succession），開始于從未被生物占據(jù)過的區(qū)域，又稱初級(jí)演替，如在巖石、沙丘、冰川泥上開始演替。其演替速度緩慢，所需時(shí)間漫長(zhǎng)。

②次生演替 （secondary succession），即在原來就有的生物群落或呰經(jīng)被生物占據(jù)過的地方發(fā)生演替，如火燒演替、棄耕演替、放牧演替等。在大多數(shù)的次生裸地上還多少保存著原有群落的土壤條件，甚至保留了原有群落中某些植物的繁殖體。其演替速度較迅速， 所需時(shí)間較短。一般來說，當(dāng)停止對(duì)次生植物群落的繼續(xù)作用時(shí)，次生植物群落的演替仍趨向于恢復(fù)至受破壞前原群落的類型。

（2）根據(jù)引起演替的主導(dǎo)因素或者說主要原因可以分為內(nèi)因性演替和外因性演替兩種。

①內(nèi)因性演替（endogenetic succession），多發(fā)生于氣候條件和其他條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，由于群落內(nèi)部不同物種的競(jìng)爭(zhēng)、抑制或生命活動(dòng)，而改變環(huán)境條件引起的演替。

②外因性演替（exogenetic succession），指非生物因素變動(dòng)而引起的演替，如海岸升降、河流沖積、沙丘移動(dòng)、大氣候變化等。

（3）根據(jù)演替過程的時(shí)間長(zhǎng)短可劃分為世紀(jì)演替、長(zhǎng)期演替和快速演替三種。

①世紀(jì)演替（或群落系統(tǒng)發(fā)育），這類演替占有很長(zhǎng)的地質(zhì)年代，演替過程與種系進(jìn)化過程密切相關(guān)，進(jìn)程非常緩慢。

②長(zhǎng)期演替，經(jīng)過幾十年或上百年的演替，如森林群落之間的演替。

③快速演替，如草原撂荒地在面積較小和種子散布來源較臨近時(shí)，演替可迅速發(fā)生。

（4）根據(jù)群落的代謝特征可劃分為自養(yǎng)性演替和并養(yǎng)性演替兩種。

①自養(yǎng)性演替，在演替過程中，光合作用所固定的生物量積累越來越多，如裸巖—地衣—苔蘚—草本—灌木—喬木的演替過程。

②異養(yǎng)性演替，如在出現(xiàn)有機(jī)污染的水體， 由于細(xì)菌和真菌分解作用特別強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少的。

（5）根據(jù)演替的方向可分為進(jìn)展演替、逆行演替和循環(huán)演替三種。

①進(jìn)展演替 （progressive succession），群落從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段到達(dá)中生性頂極群落， 是一種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程。在這種演替過程中，群落從結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單、不穩(wěn)定或穩(wěn)定性較小的階段發(fā)展到結(jié)構(gòu)更復(fù)雜、更穩(wěn)定的階段。如某個(gè)區(qū)域植物從稀疏到逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯志褪沁M(jìn)展演替。封山育林的目的就是形成進(jìn)展演替， 使森林蓄積量提髙。

②逆行演替（retrogressive succession），是由頂極群落向著先鋒群落演變，這種演替導(dǎo)致群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，生產(chǎn)力逐漸下降。過度放牧與亂砍濫伐會(huì)導(dǎo)致逆行演替。通常，在人類活動(dòng)的干擾下，逆行演替是短暫的，而在氣候影響下，逆行演替則是在巨大的范圍內(nèi)進(jìn)行的。

③循環(huán)演替（或周期性演替，cyclic succession），多數(shù)群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化， 即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型，然后又回到原有類型，稱為周期性演替。如石楠群落，其優(yōu)勢(shì)植物是石楠，在逐漸老化以后為石蕊（一種地衣）所入侵，石蕊死亡后出 現(xiàn)裸露的土壤，于是熊果入侵，以后石楠又重新取而代之，如此循環(huán)往復(fù)。

演替的序列生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過程叫作演替系列。一個(gè)先鋒群落在裸地形成后，演替便會(huì)發(fā)生。一個(gè)群落接著一 個(gè)群落相繼不斷地為另一個(gè)群落所代替，直至頂極群落（演替最終的成熟群落）， 這一系列的演替過程構(gòu)成一個(gè)演替序列（successional series），而演替系列中的每一 個(gè)明顯步驟被稱為演替階段或者演替時(shí)期。

旱生原生演替從裸露的巖石表面開始的旱生原生演替系列大致依次經(jīng)歷以下四個(gè)階段。如美國(guó)密執(zhí)安湖湖岸沙丘植物演替。

（1） 最先在巖面出現(xiàn)的是地衣植物群落。對(duì)于植物的生長(zhǎng)來說，裸露巖石表面的生境非常嚴(yán)酷。首先，無土壤且極為干燥，溫度變化幅度極大。在這個(gè)演替階段 中，順序出現(xiàn)殼狀地衣—葉狀地衣—枝狀地衣。它們憑借所分泌的有機(jī)酸腐蝕巖面， 其殘?bào)w也參加到土壤的聚集和水分的涵蓄中去。巖面的生境開始改變。

（2） 苔蘚植物群落階段。在上一階段地衣植物聚集的少量土壤上，耐干旱的苔 蘚植物開始生長(zhǎng)，形成群落。它們具有叢生性，成片密集生長(zhǎng)，聚集土壤的能力更 強(qiáng)。土壤、水分條件進(jìn)一步有所改善。

（3） 草本植物群落階段。在土壤稍多些的情況下，一些耐旱的草本植物，如蕨類和一年生植物相繼出現(xiàn)，代替苔蘚植物群落。接著是多年生植物定居，形成群落。 到了這一階段，原有巖面的環(huán)境已經(jīng)大為改變：土壤增厚，有了植物遮陰，減少了 水分蒸發(fā)，調(diào)節(jié)了溫濕度變化，土壤中細(xì)菌、真菌和小動(dòng)物的活動(dòng)也增加。生境進(jìn)一步改善，于是創(chuàng)造了木本植物適宜的生活環(huán)境。

（4）木本植物群落階段。在草本植物群落中，首先是一些喜光的陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，以后形成灌木群落。繼而，喬木樹種生長(zhǎng)形成森林。林下的蔭蔽環(huán)境，使其他耐陰性的灌木和草本植物種類得以定居，原有的陽(yáng)性灌木逐漸從森林中消失。

在這個(gè)演替系列中，地衣和苔蘚植物群落階段延續(xù)的時(shí)間最長(zhǎng)；草本植物群落階段演替的速度相對(duì)較快；而后，木本植物群落演替的速度又逐漸減慢，這是由于木本植物生長(zhǎng)時(shí)期較長(zhǎng)所致。一片山坡上的叢林可因山崩而全部毀壞，暴露出巖石面。但又可經(jīng)地衣、苔蘚、草類、灌木和喬木等階段逐步再發(fā)育出一片森林，包括重新孕育出土壤。當(dāng)一個(gè)群落的總初級(jí)生產(chǎn)力大于總?cè)郝浜粑浚鴥舫跫?jí)生產(chǎn)力大于動(dòng)物攝食、微生物分解以及人類采伐量時(shí)，有機(jī)物質(zhì)便要積累。于是，群落要在達(dá)到一個(gè)成熟階段后，積累才停止，此時(shí)生產(chǎn)與呼吸消耗平衡。這整個(gè)過程就是演替，而其最后的成熟階段稱為頂極（climax）。頂極群落生產(chǎn)力并非最大，但生物量達(dá)到極值而凈生產(chǎn)量很低甚至為0；物種多樣性可能最后又有降低，但群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜且穩(wěn)定性趨于最大。不同于個(gè)體發(fā)育，群落沒有個(gè)體那樣的基因調(diào)節(jié)和神經(jīng)體液的整合作用，演替途徑完全取決于物種間的相互作用以及物流、能流的平衡。 因此頂極群落的特征一方面受環(huán)境條件的限制，一方面依賴于所含物種。在演替的后期階段，動(dòng)物群落也變得極為復(fù)雜，大型動(dòng)物開始定居繁殖，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物數(shù)量都明顯增加，相互競(jìng)爭(zhēng)、相互制約使整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)變得更加復(fù)雜和穩(wěn)定。

水生原生演替系列水生原生演替系列實(shí)際上是一個(gè)植物填平湖沼的過程。每一階段的群落都以抬高湖底而為下一個(gè)階段的群落出現(xiàn)創(chuàng)造條件。這種演替系列，經(jīng)?？梢栽谝话愕暮又車吹剑诓煌疃鹊乃持?，演替系列中各階段的植 物群落呈環(huán)帶狀分布。隨著湖底抬髙，它們逐個(gè)地向前推進(jìn)，一般可以分為以下這些階段：

（1） 自由漂浮植物階段。有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高。如浮萍、滿江紅以及一些藻類植物。

（2） 沉水植物階段。5~7m水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，而湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全又使湖底進(jìn)一步抬高； 水深2~4 m左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底。

（3） 浮葉根生植物階段。水深1m左右，睡蓮等植物漂浮于水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，漂浮植物的莖部的阻礙使更多泥沙沉積下來，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬髙，有利于下一階段植物的人侵。

（4） 直立植物階段。水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密， 根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升髙。

（5） 濕生草本植物階段。水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生沼澤植物開始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力和墊高能力更強(qiáng)。

（6） 疏林階段。耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊等。

（7） 中生森林。隨樹木的侵入，森林形成。地下水位降低，大董地被物改變了土壤條件等。

上述群落的原生性演替，只提供了一個(gè)群落演替的模式過程。它反映了群落的演替實(shí)質(zhì)上是群落的生活型組成和植物環(huán)境的更替。每一個(gè)階段的群落總是比上一 階段的群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、髙度增大，因此利用環(huán)境更為充分，改變環(huán)境的作用更強(qiáng)。 這樣，也就為下一個(gè)群落創(chuàng)造了條件，使新的群落得以在原有群落的基礎(chǔ)上形成和產(chǎn)生。

次生演替次生演替即原來的植物群落由于火災(zāi)、洪水、崖崩、火山爆發(fā)、風(fēng)災(zāi)、人類活動(dòng)等原因大部消失后所發(fā)生的演替。由其他地方進(jìn)人或殘存的根系、種子等重新生長(zhǎng)而發(fā)生的演替，可認(rèn)為它是在原生演替系列發(fā)展途中出現(xiàn)的。一般來說，次生演替的基質(zhì)和環(huán)境條件比較好，因?yàn)樵腥郝錃绾罂倳?huì)留下大量有機(jī)質(zhì)和有生存能力的孢子、種子等。因此次生演替經(jīng)歷的時(shí)間比較短，原生演替經(jīng)歷的時(shí)間比較長(zhǎng)。

例如，在某一林區(qū)，一片土地上的樹木被砍伐后作為農(nóng)田，種植作物；以后這塊農(nóng)田被廢棄，在無外來因素的干擾下生長(zhǎng)出一系列植物群落，并且一次替代。首先出現(xiàn)的是一年生雜草群落（0~1年）；然后是多年生雜草群落與禾草組成的群落 （2~4年）；再后來是灌木群落和喬木的出現(xiàn)，直到一片森林再度形成，替代現(xiàn)象基本結(jié)束。在此處，原來的森林群落被農(nóng)業(yè)植物群落所代替，就其發(fā)生原因而論是一 種人為演替。此后，在荒地上一系列天然植物群落相繼出現(xiàn)，主要是由于植物之間和植物與環(huán)境之間的相互作用，以及這種相互作用的不斷變化而引起的自然演替過程。 比較典型的次生演替還有草原的放牧演替和森林的采伐演替。羊草草原的放牧消退（退化）過程是逐漸進(jìn)行的，在消退過程中的任何一個(gè)階段，只要停止放牧， 停止牲畜對(duì)群落的影響，群落就從那個(gè)階段開始它的復(fù)生過程。森林的采伐演替， 如云杉林被采伐后的次生演替。云杉林是優(yōu)良的用材林，是我國(guó)西部和西南地區(qū)高山針葉林中的一個(gè)主要森林群落類型，其采伐后的次生演替階段可劃分為：①采伐跡地階段。在森林采伐時(shí)的消退期，較大面積的采伐跡地上，原來森林內(nèi)的小氣候完全改變，地面受到直接光照，水熱狀況變化劇烈。原來林下的耐陰或陰性植物消 失，而喜光植物則蔓延形成雜草群落。②小葉樹種階段。采伐跡地階段的氣候不適 宜云杉等的生長(zhǎng)，卻適合樺樹、山楊等一些喜光闊葉樹種的生長(zhǎng)，在原有優(yōu)越的土壤條件下它們會(huì)很快生長(zhǎng)起來，形成以樺樹和山楊為主的群落，同時(shí)郁閉的林冠也抑制和排擠了其他喜光植物。③云杉定居階段。由于樺樹和山楊等上層樹種緩和了林下小氣候的劇烈變動(dòng)，小葉林下已能夠生長(zhǎng)耐陰性的云杉幼苗， 30年左右，云杉就能在樺樹和山楊林下形成第二層，并逐漸伸人上層林冠。④云杉恢復(fù)階段。當(dāng)云杉的生長(zhǎng)超過樺樹和山楊，并組成森林的上層時(shí)，樺樹和山楊因不 能適應(yīng)上層遮陰而開始衰亡。50 ~ 100年后，又形成了單層的云杉林，其中混雜著 一些留下來的樺樹和山楊，而且樹木的配置和密度以及林內(nèi)的環(huán)境條件也有所不同。當(dāng)然，森林采伐后的復(fù)生過程，并不單純?nèi)Q于樹種的耐陰或喜光特性，還取決于綜合生境條件的變化特點(diǎn)。同時(shí)，引起森林消退的原因、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對(duì)森林采伐演替的速度和方向也具有決定性作用。如果采伐面積過大、采伐后水土流失嚴(yán)重，便失去了復(fù)生的基本條件，群落演替就會(huì)朝著完全不同的方向進(jìn)行。。

演替的影響因素生物群落的演替是群落內(nèi)部關(guān)系（包括種內(nèi)和種間關(guān)系）與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。

群落演替的先決條件植物繁殖體的遷移和散布是普遍而經(jīng)常發(fā)生的。因此，任何一塊地段都有可能接受擴(kuò)散而來的繁殖體。任何一塊裸地上生物群落的形成和發(fā)展，或是任何一個(gè)舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過程，故植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。對(duì)于動(dòng)物來說，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。當(dāng)然，不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的需求不同。當(dāng)植物群落環(huán)境變得不適應(yīng)其生存時(shí)，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時(shí)，又會(huì)有一些動(dòng)物從其他群落前來找新的棲居地。因此，每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化時(shí)，居住在其中的動(dòng)物區(qū)系實(shí)際上也在做適當(dāng)調(diào)整，使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。

群落內(nèi)部環(huán)境的變化是演替的動(dòng)力群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系。有些情況下，群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，使微氣象條件發(fā)生改變，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，從而促進(jìn)其他生物定居和加快自身滅亡，使原 來的群落解體，為另一些物種生存提供了有利條件，從而引發(fā)演替。

種內(nèi)和種間關(guān)系是演替的催化劑組成一個(gè)群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷調(diào)整，新物種遷入首先表現(xiàn)的大多是負(fù)相互作用，如捕食、競(jìng)爭(zhēng)；定居后出現(xiàn)生態(tài)位分化，雖然經(jīng)過適應(yīng)后，表現(xiàn)為正相互作用的增加，但很快會(huì)由于種內(nèi)矛盾加劇，或改變的環(huán)境使實(shí)際生態(tài)位縮小， 或其他種入侵，并形成周而復(fù)始的更替。事實(shí)上當(dāng)種群密度增加時(shí)，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化，而且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，而競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠于群落之外。這種情形常見于尚未發(fā)育成熟的群落。

外界環(huán)境條件的變化是誘因雖然決定群落演替的根本原因在于群落內(nèi)部，但群落之外的環(huán)境條件諸如氣候、 地貌、土壤和火等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。

人類活動(dòng)是重要的影響因素人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他自然因子，因?yàn)槿祟惿鐣?huì)活動(dòng)通常是有意識(shí)、有目的地進(jìn)行的，可以對(duì)自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起到促進(jìn)、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經(jīng)營(yíng)、撫育森林，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的軌道進(jìn)行，甚至可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。

頂極群落群落演替的趨勢(shì)及頂極群落無論是原生演替還是次生演替，群落總是從低級(jí)到髙級(jí)、由簡(jiǎn)單向復(fù)雜的方向發(fā)展。當(dāng)群落演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)時(shí)，演替就不再進(jìn)行，演替所達(dá)到的這個(gè)最終平衡狀態(tài)就是頂極群落，即群落結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定，生物種類和數(shù)量、能童傳入和傳出、物質(zhì)輸入和輸出都保持動(dòng)態(tài)平衡，物種多樣性和群落穩(wěn)定性提高。頂極群落的結(jié)構(gòu)和功能與演替中的群落明顯不同，它是一種穩(wěn)定的、自我維持的、 成熟的生物群落，其物種組成和數(shù)量比例相對(duì)穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，層次較多，各 物種都占據(jù)著不同的空間，能最充分、最有效地利用周圍的資源。一般與當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件相適應(yīng)，能反映氣候條件的特點(diǎn)。

群落頂極理論演替的頂極學(xué)說（climax theory）是由英美學(xué)派提出的，在近幾十年得到不斷的修正、補(bǔ)充和發(fā)展。有關(guān)演替頂極的理論主要有以下三種。

單元頂極論（monoclimax hypothesis）是Clements （1916）提出的，他認(rèn)為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期條件有何不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合更多的生物生長(zhǎng)。旱生生境逐漸變得中生，而水生生境變得干燥，即先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中植物群落間的差異會(huì)逐 漸縮小而趨向一致。所以，無論是水生生境，還是旱生生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會(huì)發(fā)展成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂極（climatic climax）。 實(shí)際上，在自然界中，總有一些群落達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的平衡狀態(tài)，但不是氣候頂極群落，即除了氣候頂極之外，還會(huì)出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和氣候頂極相區(qū)別，Clements將后者統(tǒng)稱為前頂極（pmclimax），并在其下又劃分了若干前頂極類型。

①亞頂極（subclimax）:即到達(dá)氣候頂極以前的一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。如內(nèi)蒙古髙原典型草原氣候區(qū)的氣候頂極是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大針茅草原之前出現(xiàn)的一個(gè)比較穩(wěn)定的階段，為亞頂極。

②偏途頂極（disturbance climax或disclimax）:也稱分頂極或干擾頂極，是由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落。如在美國(guó)東部的氣候頂極是夏綠闊葉林，但因常受火燒而長(zhǎng)期保留在松林階段。內(nèi)蒙古高原的典型草原，由于過牧的結(jié)果，長(zhǎng)期停留在冷蒿階段。

③預(yù)頂極（preclimax）:也稱為先頂極，即在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。如草原氣候區(qū)域內(nèi)，在較濕潤(rùn)的地方出現(xiàn)森林群落就是一個(gè)預(yù)頂極。

④超頂極（postclimax）:也稱為后頂極， 即在一個(gè)特定氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件較差（熱、干燥）而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落， 如草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的荒漠植被片段。無論哪種形式的前頂極，按照Clements的觀點(diǎn)，如果給予足夠的時(shí)間，都可能發(fā)展為氣候頂極。關(guān)于演替的方向，Clemems認(rèn)為，在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即進(jìn)展演替（progressive succession），而不可能是后退的逆行演替（regressive/retrogressive succession ）單元頂極論提出以來，在世界各國(guó)特別是英美等國(guó)引起強(qiáng)烈反響，得到了不少學(xué)者的支持。但也有人提出了批評(píng)意見甚至持否定態(tài)度，他們認(rèn)為，只有在排水良好、地形平緩、人為影響較小的地帶性生境上才能出現(xiàn)氣候頂極。另外，從地質(zhì)年代來看，氣候也并非永遠(yuǎn)不變的，有時(shí)極端氣候影響很大，如1930年美國(guó)大平原大旱引起群落變更，迄今尚未完全恢復(fù)原來的草原植被面貌。此外，植物群落的變化往往落后于氣候的變化，殘遺群落的存在即可說明這一事實(shí)，如內(nèi)蒙古毛烏素沙區(qū)的黑格蘭灌叢就是由晚更新世早期的森林植被殘遺下來的。

多元頂極論（polyclimax theory）由Tansley （1954）提出。他認(rèn)為，如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束其演替過程，就可看作頂極群落。在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)。 除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極（edaphic climax）、地形頂極（topographic cli- max）、 火燒頂極 （fire climax） 、 動(dòng)物頂極 （zootic climax） ；同時(shí)還存在一些復(fù)合型的頂極，如地形一土壤頂極（topo-edaphic climax）和火燒一動(dòng)物頂極（fire-zootic climax）等等。一般在地帶性生境上是氣候頂極，在其他生境上可能是其他類型的頂極。因此，一個(gè)植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定狀態(tài)，都可認(rèn)為是頂極群落。 其實(shí)，不論是單元頂極論還是多元頂極論，都承認(rèn)頂極群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；而頂極群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布都是和生境相適應(yīng)的。兩者的不同點(diǎn)在于：①單元頂極論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是次要的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論則認(rèn)為，除氣候 以外的其他因素也可以決定頂極的形成。②單元頂極論認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)， 所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認(rèn)為所有群落最 后都會(huì)趨于一個(gè)頂極。

頂極一格局假說頂極一格局假說（climax - pattern hypothesis）由 Whittaker （1953）提出，實(shí)際是多元頂極的一個(gè)變型，也稱種群格局頂極理論（population pattern climax theory）。他認(rèn)為，在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型（continuouityclimaxtypes)，構(gòu)成一個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫作優(yōu)勢(shì)頂極（prevailing climax），它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單元頂極論的氣候頂極。

兩種不同的演替觀在群落演替研究過程中，存在兩種不同的觀點(diǎn)：一是經(jīng)典的演替觀，二是個(gè)體論演替觀。

經(jīng)典的演替觀有兩個(gè)基本點(diǎn)：

①每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；

②前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。

但是在一些對(duì)自然群落演替的研究中并未證實(shí)這兩個(gè)基本點(diǎn)。例如，在Hubbard Brook生態(tài)研究站森林砍伐后的演替研究表明，全部演替階段中的繁殖體（包括種子、籽苗和活根等），在演替開始時(shí)都已經(jīng)存在于該地，而演替過程僅僅是這些初始植物組成的展開（生活史）。在演替過程中，各階段的優(yōu)勢(shì)種雖有變化，各物種的相對(duì)重要性也在改變,但絕大多數(shù)參加演替過程的物種在未被砍伐的森林中都是存在著的，或者是活動(dòng)狀態(tài)或者是休眠狀態(tài)。大量埋在土中的種子，許多可存活百年以上。導(dǎo)致對(duì)經(jīng)典演替觀批評(píng)的另一原因是有許多演替早期物種抑制后來物種的發(fā)展。例如，棄耕田的早期植物改變土壤的化學(xué)環(huán)境，抑制后來物種的生長(zhǎng)發(fā)育，一些森林中去掉先鋒樹種促進(jìn)了演替后期樹種的出現(xiàn)和生長(zhǎng)。同樣，認(rèn)為雜草的生長(zhǎng)毀滅了其自身繁榮而使演替向前推進(jìn)的看法是明顯錯(cuò)誤的。每一物種所表現(xiàn)的生存特征是自然選擇的結(jié)果，指向于保留更多的后裔。

個(gè)體論演替觀的提倡者Egler （1952）提出過初始物種組成是決定群落演替后來優(yōu)勢(shì)種的假說。20世紀(jì)70年代以來，很多實(shí)驗(yàn)和觀察證據(jù)，才使個(gè)體論演替觀再度被重視。當(dāng)代的演替觀強(qiáng)調(diào)個(gè)體生活史特征、物種對(duì)策，以種群為中心和各種干擾對(duì)演替的作用。究竟演替途徑是單向性的，還是多途徑的？初始物種組成對(duì)后來物種的作用如何？演替的機(jī)制如何？這些都是當(dāng)代演替觀的活躍領(lǐng)域。

Cormell和Slatyer （1977）在總結(jié)演替理論中，認(rèn)為機(jī)會(huì)種對(duì)開始建立群落有重要作用，并提出了三種可能的和可檢驗(yàn)的模型：促進(jìn)模型、抑制模型和忍耐模型(圖 8-10)〇園林生態(tài)學(xué)Landscape Ecology.促進(jìn)模塑A——?B ——? C-?0h.忍耐模型

（1） 促進(jìn)模型。相當(dāng)于Clements的經(jīng)典演替觀，物種替代是由于先來物種改變環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)后來其他物種的繁榮。因此，物種替代有順序性，可預(yù)測(cè)和具方向性。

（2）抑制模型。先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮。因而物種替代無固定順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于哪一物種先到（機(jī)會(huì)種）。演替在更大程度上取決于個(gè)體生活史和物種對(duì)策，結(jié)局難以預(yù)測(cè)。此模型中，無一物種可以被認(rèn)為是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者，而取決于是否先來該地，所以演替往往從短命物種到長(zhǎng)命物種，而不是有規(guī)律的物種替代。

（3）忍耐模型。介于促進(jìn)模型和抑制模型之間，認(rèn)為物種替代取決于物種的競(jìng)爭(zhēng)能力。先來的機(jī)會(huì)種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種在競(jìng)爭(zhēng)能力上優(yōu)于其他種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢(shì)種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種組成的逐漸減少，這可能與開始的情況有關(guān)。

三類模型的共同點(diǎn)是，演替中的先鋒物種最先出現(xiàn)，它們具有生長(zhǎng)快、種子產(chǎn)量大、擴(kuò)散能力強(qiáng)等特點(diǎn)。這類易擴(kuò)散和移植的物種一般對(duì)相互遮陰和根間競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境是不易適應(yīng)的，所以在三種模型中，早期進(jìn)入的物種都是比較容易被排擠掉的。三種模型的區(qū)別表明，重要的是演替機(jī)制，即物種替代機(jī)制是促進(jìn)還是抑制，抑或是現(xiàn)存物種對(duì)替代影響不大，而演替機(jī)制取決于物種間的競(jìng)爭(zhēng)能力。2