這只恐龍，尾巴上長了一把“黑曜石鋸劍”

恐龍的武器庫上新了！

提到恐龍身上令人畏懼的“武器”，你會想到什么？是暴龍的“鋒利牙齒”，是劍龍的“尖刺寶劍”，還是甲龍的“流星錘”……

2021年12月1日，《自然》雜志上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)了一種全新的裝甲類恐龍Stegouros elengassen****（暫譯為覆尾龍），它的尾巴鑲嵌著十四塊（七對）大型膜質(zhì)骨板，如同一把**“黑曜石鋸劍”**。

覆尾龍復(fù)原圖 （圖片來源：Mauricio Alvarez）

黑曜石鋸劍 （圖片來源：ancient-origins.net）

初見“黑曜石鋸劍”：讓人意外的驚喜

2018年2月，古生物學(xué)家們在智利南端的一條名為Río de las Chinas的河谷中發(fā)現(xiàn)了一具白堊紀(jì)晚期的恐龍化石?；诘牡貙幽挲g介于（71.7±1.2）個百萬年和（74.9±2.1）個百萬年之間。由于暴露出地表的化石只是一些細(xì)長的肢骨，再加上該地層已經(jīng)發(fā)現(xiàn)過豐富的脊椎動物化石（哺乳類動物、蛇頸龍、滄龍、恐龍等），起初古生物學(xué)家認(rèn)為這是一種已知的小型恐龍。

之后，這具恐龍化石被挖掘、打石膏、搬運(yùn)、并送至實(shí)驗(yàn)室等待進(jìn)一步的清理和研究。隨著研究開展，化石周圍的巖石被逐漸敲落，這只恐龍顯露出獨(dú)一無二的特征，徹底打破了古生物學(xué)家們的認(rèn)知——它的尾巴末端覆蓋著**七對大型膜質(zhì)骨板，**即直接在真皮層中發(fā)育出的片狀骨頭，也被稱為皮內(nèi)成骨。每塊骨板呈扁平狀，橫向突出，如刀片一般。這是一種前所未見的尾部“武器”。

（a）挖掘現(xiàn)場的照片，少量骨骼暴露在外；（b）位于基巖中的骨盆和股骨；（c）清理中的骨骼，caudal weapon所指區(qū)域就是尾部武器。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

尾部骨骼的CT三維重建：（a-c）一共七對膜質(zhì)骨板，最后五對融合在一起；

（d-f）尾椎骨細(xì)節(jié)，第十八個尾椎骨之后的椎骨沒有保存下來，作者估計(jì)一共有二十六塊。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

鑒于大型膜質(zhì)骨板和尾巴的“武器化”，古生物學(xué)家判斷這是一種新的裝甲類恐龍，并將其正式命名為Stegouros elengassen****（暫譯為覆尾龍）。

在覆尾龍出現(xiàn)之前，裝甲類恐龍的尾部武器主要分成兩大類：以劍龍為代表的尾刺和以甲龍為代表的巨大骨質(zhì)錘。如今，第三種武器出現(xiàn)了，古生物學(xué)家將這條覆蓋著七對大型膜質(zhì)骨板的尾巴，形象地稱之為“macuahuitl”，即古代阿茲特克人使用的黑曜石鋸劍。

16世紀(jì)揮舞著黑曜石鋸劍的阿茲特克戰(zhàn)士

（圖片來源：Wikimedia Commons）

這把“黑曜石鋸劍”，是如何隕落的？

除了特殊的尾部，覆尾龍化石的高完整度也讓古生物學(xué)家們倍感驚喜。

它體長約兩米，屬于小型裝甲類恐龍。其**身體后半部骨骼（尾巴、骶骨、骨盆帶和后肢）仍保持銜接，前半部骨骼則比較分散，**包括頸椎、背椎、前肢、膜質(zhì)骨板和一些分離的顱骨等。

為什么歷經(jīng)千萬年的覆尾龍化石，仍然能保持如此高的完整度呢？

覆尾龍的骨骼化石

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

研究者猜測，這只覆尾龍死亡的時候，身體后半部分被河岸泥沙掩埋得以保護(hù)，而身體前半部分長時間暴露在地表，經(jīng)過大自然的摧殘后再重新掩埋導(dǎo)致的。

另外，這只覆尾龍的死亡姿勢是腹部朝下，后肢挺直，而通常死亡在河道里的甲龍類則是腹部朝上，后肢彎曲。研究者猜測這是因?yàn)楦瘮〖?xì)菌分解有機(jī)物，產(chǎn)生大量氣體使得它的腹部膨脹，膨脹的尸體在水面極不穩(wěn)定，易翻轉(zhuǎn)，最終覆蓋著骨板的沉重背部朝下，腹部朝上。

由此，我們可以還原一下這把“黑曜石鋸劍”隕落的過程：當(dāng)年的覆尾龍很可能下半身陷入在河道的流沙中，它拼命掙扎，直至力竭，死去，埋藏，成為化石……

覆尾龍的骨骼元素：下半身保持銜接，腹部朝下，下肢伸展，上半身破碎。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

得益于高度完整的骨骼，研究發(fā)現(xiàn)覆尾龍的許多骨骼特征與岡瓦納大陸的另外兩種甲龍類有著特定的相似之處。古生物學(xué)家意識到，這只擁有“黑曜石鋸劍”的小型裝甲類恐龍，很可能是揭開岡瓦納大陸“甲龍之謎”的關(guān)鍵因素。

岡瓦納大陸的“甲龍之謎”

大量化石證據(jù)顯示，甲龍類恐龍?jiān)谥匈_世開始演化輻射，到了白堊紀(jì)晚期，其主要兩個分支——甲龍科和結(jié)節(jié)龍科已遍布全球，成為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。

雖說各大陸均有甲龍類的蹤跡，但絕大多數(shù)甲龍類化石來自北半球的勞亞大陸，只有少數(shù)來自南半球的岡瓦納大陸，包括澳大利亞的敏迷龍Minmi paravertebra（有效性受到質(zhì)疑）、盾龍Kunbarrasaurus ieversi（2015年被重新描述，曾被認(rèn)為是敏迷龍的新種）和南極洲的南極甲龍Antarctopelta oliveroi，這三者均發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)80年代，剩余就是一些支離破碎或因不確定性導(dǎo)致尚未被命名的“疑似甲龍類化石”。

盾龍的復(fù)原圖和骨骼化石

（上圖來源：Australian Geographic；

下圖來源：Anthony O’Toole and Lucy Leahey）

除去有效性暫受質(zhì)疑的敏迷龍，可供學(xué)者們研究的南半球甲龍類僅剩盾龍和南極甲龍。然而，雖說盾龍是岡瓦納大陸保存得最完整的甲龍類化石，但唯獨(dú)缺失了大部分尾巴和肢體遠(yuǎn)端。而南極甲龍恰好相反，目前僅有的大約15%的骨骼，恰好只保留了尾椎和肢體遠(yuǎn)端。天差地別的化石保存狀態(tài)，使彼此之間如同丟失了一塊重要“拼圖”，難以僅憑兩者厘清岡瓦納大陸的甲龍類演化關(guān)系。

由此可見，長久以來，南半球?qū)呒{大陸的甲龍類信息都非常稀缺，重重謎團(tuán)一直等待被揭開：相比北半球，南半球的甲龍類內(nèi)部之間的關(guān)系是否會更親近，從而代表了一種獨(dú)特的演化輻射？或者南北半球的甲龍類有著更親近的親緣關(guān)系，從而代表了南北大陸之間動物群的頻繁交替……

“拼圖”嵌入，發(fā)現(xiàn)新分支

終于，當(dāng)古生物學(xué)家將覆尾龍化石從基巖中清理出來的那一瞬間，這塊重要的“拼圖”就誕生了。

研究發(fā)現(xiàn)，覆尾龍和盾龍的共同特征存在于肱骨、骨盆、顱骨，而覆尾龍和南極甲龍的共同特征存在于肢體遠(yuǎn)端、尾巴——這些碎片化的線索巧妙串聯(lián)在一起，宣示著岡瓦納大陸很可能存在一個全新的甲龍類分支，這一假設(shè)也得到了系統(tǒng)發(fā)育分析的明確支持：覆尾龍是甲龍類，并與盾龍、南極甲龍屬于同一類群，它們的祖先大約起源于1.67億年前，早早就跟其它甲龍類分道揚(yáng)鑣，獨(dú)自演化成新的分支——副甲龍類（Parankylosauria）。

（a）甲龍類家族的演化，盾龍出現(xiàn)于一億年前，而覆尾龍和南極甲龍年代相近，地理位置相近，因此關(guān)系更密切；（b）覆尾龍和南極甲龍的地理位置；（c）不同裝甲類恐龍的尾巴武器。

（圖片來源：修改自參考文獻(xiàn)1）

那么，副甲龍類的成員（覆尾龍、盾龍、南極甲龍）與其他甲龍類恐龍相比，有何特別之處？

相比北半球諸多體型龐大、四肢粗壯、重甲覆身的甲龍類，南半球的甲龍類（副甲龍類）截然不同，它們往往**體型較小、四肢細(xì)長、身體側(cè)翼缺少膜質(zhì)骨板。**另外，除了特化的顱骨，副甲龍類的許多骨骼竟然還保留著扁腳類（Eurypoda，該演化支由劍龍類和甲龍類組成）的原始特征，這意味著整個甲龍類家族的特化之路最早從頭開始。

要說副甲龍類的最特別之處，必然是尾巴。

先說覆尾龍，它的尾巴很短，尾椎骨不超過二十六個，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于裝甲類恐龍的平均線，最后的十二個尾椎骨更是被大型膜質(zhì)骨板圍繞，組成鋒利的“黑曜石鋸劍”。

南極甲龍的一些尾椎骨也十分奇怪，椎體扁平、背面有溝槽，這在甲龍類中并不常見。考慮到南極甲龍化石的沉積環(huán)境是沿海地區(qū)，因此有研究認(rèn)為這些尾椎骨屬于海洋爬行動物（比如蛇頸龍）。然而，這些獨(dú)特尾椎骨也出現(xiàn)于覆尾龍中，結(jié)合南極甲龍化石中零散的大型膜質(zhì)骨板，古生物學(xué)家推測南極甲龍的尾巴末端也擁有“黑曜石鋸劍”。至于第三位成員盾龍，受限于大部分尾巴缺失，無法間接推測其是否擁有“黑曜石鋸劍”。

簡而言之，覆尾龍的出現(xiàn)不僅帶來過去未曾知曉的甲龍類演化支，也使裝甲類恐龍家族在陸生脊椎動物中變得更加無與倫比——這是唯一獨(dú)立演化出三種不同尾巴武器的類群。

覆尾龍復(fù)原圖

（圖片來源：Luis Perez Lopez）

這次的發(fā)現(xiàn)使得甲龍類恐龍研究取得了重要進(jìn)展，但是在探索岡瓦納大陸的甲龍類之路上，依舊充滿未知：

覆尾龍和南極甲龍的生存年代約為7400萬年前，盾龍的生存年代約為1億年前，而整個副甲龍類起源時間為1.67億年前。很顯然，這漫長的歲月仍有無限空白等待被填補(bǔ)……

那么，恐龍武器庫的下一次更新，會在何時呢？

參考文獻(xiàn)：

[1] Soto-Acu?a, S., Vargas, A.O., Kaluza, J. et al. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature 600, 259–263 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1

[2] Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M. & Loughry, W. A “bloatand-float” taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 497, 117127 (2018).

[3] Victoria M. Arbour & Philip J. Currie (2016) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs, Journal of Systematic Palaeontology, 14:5, 385-444, DOI: 10.1080/14772019.2015.1059985

[4] Leahey LG, Molnar RE, Carpenter K, Witmer LM, Salisbury SW. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3:e1475 https://doi.org/10.7717/peerj.1475