“一花一世界，一葉一菩提?！毙∨c大，剎那與永恒，有時(shí)并不矛盾。比如，在一粒土中,也藏著大千世界——植物、動(dòng)物、微生物正在其中角力。
土壤的熱鬧世界
看起來，土壤的世界乏味可陳，但實(shí)際上，數(shù)以億計(jì)的土壤生物在其中生機(jī)勃勃。
多數(shù)情況下，土壤動(dòng)物位于土壤生物的頂層，比如土壤中的螨蟲（mites)與彈尾蟲（spingtail)，它們以土壤中的真菌、碎屑為食。而植物則往往充當(dāng)著被蠶食的角色，為土壤中其它生物提供營養(yǎng)。這么說來，植物似乎永遠(yuǎn)處于底層，沒有反擊的機(jī)會(huì)？
土壤中的食物網(wǎng)
（圖片來源：Landscape for Life）
如果你這么想的話，就大錯(cuò)特錯(cuò)了。
植物的反擊可能時(shí)刻在地下上演，而這場(chǎng)戰(zhàn)役則由真菌打頭陣。
土壤動(dòng)物被反殺，真兇到底是誰？
土壤中的真菌和植物一樣，日子并不好過——它們都在彈尾蟲的菜單上。但在一次喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，研究土壤中取食網(wǎng)絡(luò)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，用一種真菌喂養(yǎng)彈尾蟲時(shí)，一向以真菌為食的彈尾蟲不僅沒吃上飯，甚至慘遭反殺，幾乎全軍覆沒?？墒牵?dāng)用其它真菌喂養(yǎng)時(shí)，彈尾蟲卻幾乎都活得很好，順利生長(zhǎng)繁殖。
在飼養(yǎng)彈尾蟲的土壤中加入不同真菌后，彈尾蟲的存活情況：紅色部分表示彈尾蟲，藍(lán)色部分表示雙色蠟?zāi)?/p>
（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）
科學(xué)家們解剖被殺死的彈尾蟲尸體后發(fā)現(xiàn)，它們的體內(nèi)都已經(jīng)被菌絲占領(lǐng)。這種反殺彈尾蟲的真菌是雙色蠟?zāi)ⅲ↙accaria Bicolor），一種大型擔(dān)子菌（即我們平常所說的蘑菇），它們利用菌絲侵入彈尾蟲的體內(nèi)將其殺死，從而獲取營養(yǎng)。
被綠僵菌殺死的昆蟲，土壤真菌綠僵菌能殺死200多種昆蟲
（圖片來源：維基百科）
這也是雙色蠟?zāi)⑹状伪蛔C實(shí)具有捕蟲的能力，以一己之力將食物鏈逆轉(zhuǎn)。但出乎意料的是，這條被逆轉(zhuǎn)的食物鏈營養(yǎng)流向的終點(diǎn)并非雙色蠟?zāi)?，而是植物?/strong>
“買兇”大佬竟是“它”？謀殺證據(jù)在哪里？
雖然土壤真菌反殺動(dòng)物的現(xiàn)象并不少見，但它們大多數(shù)都是為了讓自己吃上飯，“殺生”是生活所需。
不過，對(duì)于雙色蠟?zāi)⒍?，情況卻復(fù)雜得多。
它實(shí)際上是植物的外生菌根菌，與植物的地下根系形成了共生關(guān)系：雙色蠟?zāi)⒌木z包裹在植物的根系上，利用自己廣闊的菌絲網(wǎng)絡(luò)吸取地下的氮、磷等營養(yǎng)元素，代替植物根系來獲取土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)；植物則利用強(qiáng)大的光合作用能力為它們提供碳水，兩者進(jìn)行等價(jià)交換。
雙色蠟?zāi)⑴c松樹形成的外生菌根
（圖片來源：SciELO México）
雙色蠟?zāi)⑺览ハx所獲取的營養(yǎng)到底去了哪里？考慮到雙色蠟?zāi)⑴c植物間的地下共生關(guān)系，科學(xué)家們猜測(cè)這部分營養(yǎng)或許流向了植物。
那么，問題來了，營養(yǎng)的流向要如何檢測(cè)呢？
因?yàn)殡p色蠟?zāi)⑹潜泵绬趟桑≒inus Strobus）的菌根菌，科學(xué)家便將彈尾蟲、雙色蠟?zāi)?、北美喬松三者置于同一個(gè)培養(yǎng)體系內(nèi)，用氮同位素對(duì)彈尾蟲進(jìn)行標(biāo)記，追蹤作為獵物的它最終營養(yǎng)的流向，從而對(duì)猜想進(jìn)行驗(yàn)證。
為保證置于土壤中的彈尾蟲僅能被真菌菌絲接觸到，科學(xué)家們將彈尾蟲用僅有真菌菌絲能穿過的尼龍袋包裹起來，隔絕外部變量。兩個(gè)月后，觀察氮同位素的移動(dòng)情況，以此來判斷三者間的關(guān)系以及營養(yǎng)的流向。
雙色蠟?zāi)⑴c北美喬松的菌根系統(tǒng)：雙色蠟?zāi)⒌木z侵入根皮層中，布局在細(xì)胞間隙內(nèi)（圖c）染橙黃色的為雙色蠟?zāi)⒕z
（圖片來源：參考文獻(xiàn)2）
實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，松樹確實(shí)獲得了來自于雙色蠟?zāi)⒌摹肮┓睢保?/p>
北美喬松在地下并沒有捕蟲器官，并不會(huì)殺死彈尾蟲，但在它的幼苗中卻有多達(dá)30%的氮元素為標(biāo)記過的氮同位素?？梢韵胍姡峭ㄟ^菌根網(wǎng)絡(luò)，雙色蠟?zāi)⒆约骸皻⑸彼@取的營養(yǎng)向北美喬松轉(zhuǎn)移了。
植物雇傭的“真菌殺手”，還有很多
搞清楚了營養(yǎng)的流向，新的問題又接踵而至：雙色蠟?zāi)⒊讼蛑参锕┓钔寥乐械牡赝猓瑸槭裁催€要無私地向北美喬松貢獻(xiàn)自己好不容易捕獲的“葷菜”中的氮？
它“無私”行為的背后，可能還是為了與植物交換更多的營養(yǎng)。
在另一種共生菌里，科學(xué)家們證實(shí)了真菌用“葷菜”與植物交換的正是碳水。被逼下場(chǎng)捉蟲的不止雙色蠟?zāi)?，屬于植物?nèi)生菌的綠僵菌也在辛苦捉蟲給植物提供氮源。
利用同樣的同位素標(biāo)記法，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：綠僵菌向植物轉(zhuǎn)移了來自獵物體內(nèi)的氮，獲得的回報(bào)則是植物制造的碳水化合物。兩者之間屬于碳與氮的交換關(guān)系，像是一場(chǎng)早就談好了的交易。
綠僵菌殺死昆蟲給植物供氮示意圖
（圖片來源：參考文獻(xiàn)3)
北美喬松與雙色蠟?zāi)⒅g的交易可能也是這樣。蟲子是土壤中優(yōu)質(zhì)的氮源，因此被植物盯上。但植物不需要親自下場(chǎng)去捉蟲，只需要將通用貨幣——碳水化合物拿到交易臺(tái)面上來，由真菌下場(chǎng)捉蟲“大顯身手”。
地下交易網(wǎng)絡(luò)的形成：你想要的，我都有
植物與真菌形成的菌根共生網(wǎng)絡(luò)由來已久。早在4億多年前，植物從水生環(huán)境向陸地登陸時(shí)便與真菌形成了共生關(guān)系，二者齊頭并進(jìn)，共同占領(lǐng)陸地生態(tài)系統(tǒng)。它們的能力互補(bǔ)，強(qiáng)強(qiáng)聯(lián)合，產(chǎn)生了“1+1大于2”的效果。
植物利用光合作用制造碳水化合物，為無數(shù)生物的生存提供基本原料。相比植物的根系，真菌的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)具有更強(qiáng)大的土壤滲透力，無孔不入，獲取土壤中的氮、磷等物質(zhì)十分高效。
在漫長(zhǎng)的合作過程中，多達(dá)90%的植物與真菌形成了菌根共生關(guān)系，植物不會(huì)將入侵的菌絲當(dāng)作病原菌處理，而真菌在菌根中也不會(huì)無限入侵、生長(zhǎng)與擴(kuò)散。
菌根共生體系仿佛地下的交易市場(chǎng)，植物提供碳水化合物，真菌則獻(xiàn)上氮、磷等營養(yǎng)元素。
一般情況下，真菌并不需要用額外的氮去交換，但植物與真菌廣泛的地下交易網(wǎng)絡(luò)讓土壤中能獲取的氮素供不應(yīng)求，與此同時(shí)，植物則利用空氣中的豐富碳源（二氧化碳)制造著過量的碳水化合物，誘惑共生真菌參與交換?？赡苷且?yàn)檫@一原因，才逼得雙色蠟?zāi)⑿母是樵傅厝ゲ断x，將獲取的額外氮素用于交換，從而以不可思議的方式逆轉(zhuǎn)了土壤中的食物鏈，讓植物不動(dòng)聲色地吃上了“葷”。
“腹黑”的北美喬松：獵手？獵物？
以嚴(yán)格的食蟲植物標(biāo)準(zhǔn)來說，北美喬松自然算不上食蟲植物，它并未親自下場(chǎng)，畢竟演化出“吸引、捕獲、消化昆蟲”的食蟲路線太過費(fèi)力。北美喬松選擇的是利用好祖?zhèn)鞯墓夂献责B(yǎng)能力，不停制造光合產(chǎn)物用以交換，進(jìn)而美美地開“葷”?？梢哉f，這本質(zhì)上是光合作用的又一次勝利。想不到吧，看似按兵不動(dòng)、任人宰割的植物，其實(shí)也有著“腹黑”屬性，在地下交易市場(chǎng)有著一席之地。大千世界無奇不有，正應(yīng)了最近那句話，“高端的獵手，總喜歡以獵物的身份出場(chǎng)”。
參考文獻(xiàn)：
1.Klironomos, John N., and Miranda M. Hart. "Animal nitrogen swap for plant carbon." Nature 410.6829 (2001): 651-652.
2.Martin, Francis, and Marc‐André Selosse. "The Laccaria genome: a symbiont blueprint decoded." New Phytologist 180.2 (2008): 296-310.
3.Behie, S. W., P. M. Zelisko, and M. J. Bidochka. "Endophytic insect-parasitic fungi translocate nitrogen directly from insects to plants." Science 336.6088 (2012): 1576-1577.
4.Behie, Scott W., et al. "Carbon translocation from a plant to an insect-pathogenic endophytic fungus." Nature communications 8.1 (2017): 1-5.
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