[科普中國]-猛犸象：吃便便，要從娃娃抓起

在許多動物眼里，屎，可是一個好東西。屎殼郎已經(jīng)名聲在外，蒼蠅也天天圍著廁所轉悠，小兔子則直接從肛門攝取軟便，進行二次消化。

那么，古生物是否也好這一口呢？

食糞，為傳統(tǒng)習俗

實際上，吃便便是一種非常古老的習俗。

至少在兩億多年前，糞便就已經(jīng)成為某些動物的糧食和愛巢，它們終日在糞便里覓食、漫步和穿梭……這一切，并非憑空臆想，而是源于化石的作證。

來自亞利桑那州和澳大利亞的三疊紀時期糞化石，均已被科學家觀察到不同程度的食糞痕跡：糞化石表面有彎彎曲曲的凹槽，內部有直徑幾毫米的洞穴，微小洞穴里還填充著與糞化石不一樣的沉積顆粒。這些都是兩億多年前的無脊椎動物對糞便進行一番享受后，所遺留的痕跡。

來自澳大利亞三疊紀時期的糞化石，（G）疑似帶有無脊椎動物活動痕跡。圖片來源：參考文獻[1]

但我們很難精確識別出食糞者的身份，只能在對比現(xiàn)今具有食糞行為的無脊椎動物后，粗略地認為是雙翅目幼蟲的杰作，因為相同的痕跡可能由活動行為相似的不同動物產(chǎn)生。

不過，雙翅目小幼蟲只是漫長食糞史上的滄海一粟。隨著時間的推移，生命的演化，會有越來越多動物加入到食糞大軍中，其中更是不乏古生物界的頂流明星——猛犸象是也。

食糞，猛犸象也在行

猛犸象最初起源于非洲，一路向北、向東擴散至歐亞大陸，并通過白令陸橋抵達北美洲，期間經(jīng)歷多次演化，最終成為身披長毛的真猛犸象（Mammuthus primigenius），即《冰河世紀》電影里的長毛象，同時也是大眾最熟悉的猛犸象種類。

真猛犸象（長毛猛犸象）復原圖。圖片來源：wikipedia

如今，雖然冰天雪地里不再有它們浩浩蕩蕩的身影，但在西伯利亞和阿拉斯加的凍土層之下，依舊埋藏著大量真猛犸象的尸體。隨著氣候變暖以及人類活動的影響，昔日冰河巨獸的遺骸會斷斷續(xù)續(xù)浮現(xiàn)于地面，而讓它們最先蒙上吃便便之名的猛犸象，叫做“Yukagir”。

2002年，Yukagir猛犸象出土于西伯利亞北部的一個小村莊，它比較特殊，沒有軀干，只有孤零零的頭部，是一只不完整的成年雄性。科學家在后續(xù)的幾次發(fā)掘中，也只尋回了前腿、胃和部分腸道。

Yukagir猛犸象的遺骸。圖片來源：參考文獻[2]

腸道的內容物顯示，Yukagir猛犸象的最后一餐主要是莎草科植物、苔蘚、柳枝等，以及一坨糞便。你肯定會問：“為什么腸道有糞便，就等于有吃便便的習慣呢？我腸道里也有便便呀！”

猛犸象腸道里的糞便。圖片來源：參考文獻[3]

和你不同，猛犸象的腸道里還有真菌Sporormiella的子實體。

真菌Sporormiella極度嗜好糞便，普遍生長于家畜以及野生植食性動物的糞便之上，負責回收殘余的營養(yǎng)物質，并且需要暴露在空氣中至少一周才會發(fā)育成熟。這意味著，Yukagir猛犸象臨死前吃了一坨并不新鮮的糞便——至少在地面上躺了一周且長滿真菌的糞便。

那它吃了誰的便便呢？

由于糞便化石和其它消化道內容物中，均沒有檢測到膽汁酸，這與其現(xiàn)代親戚大象的生理習性一致，所以Yukagir猛犸象很可能是自產(chǎn)自銷，或者是嘗它象之屎。

不過，一只猛犸象存在食糞行為并不足以代表普遍現(xiàn)象，畢竟誰也不能保證Yukagir猛犸象沒有患上嗜糞的怪病。直至2011年，又有一項研究宣稱找到了猛犸象食糞的證據(jù)，這才讓大家意識到，猛犸象吃便便可不是鬧著玩的。

這回的糞便化石來自阿拉斯加的猛犸象體內，糞便中除了包含植物殘渣，還帶有許多真菌Sporormiella的子實體，以及缺乏膽汁酸。很顯然，這和Yukagir猛犸象的情況如出一轍——自產(chǎn)自銷或是嘗它象之屎，表明猛犸象吃便便并不是一種罕見現(xiàn)象，更像是一種常見的行為。

阿拉斯加發(fā)現(xiàn)的猛犸象糞便化石。圖片來源：參考文獻[4]

此外，**以上兩只存在食糞現(xiàn)象的猛犸象還有一個相似之處——均為瀕死的成年個體。**解剖結果顯示，它們的身體狀態(tài)較差，死亡時間都在冬季或早春，恰好是食物資源較為稀缺的時期，很可能長期遭遇著巨大的覓食壓力?；蛟S對于猛犸象而言，在漫長又難熬的寒冬里，上一個夏天留下的糞便是解決能量需求的重要食物之一。這也讓科學家認為，猛犸象吃便便的現(xiàn)象僅由覓食壓力所造成。

但很快，來自西伯利亞的一具猛犸象幼崽打破了這些認知。

食糞，從娃娃抓起

Lyuba是一頭雌性猛犸象幼崽，高85厘米，體長115厘米。它出生于冬末或早春，年齡為一個月左右，因渡河時溺水窒息而亡，隨后被埋藏于河床之下，軀干以及器官幾乎完好無缺，是保存狀態(tài)最完好的猛犸象之一。

猛犸象幼崽Lyuba。圖片來源：wikipedia

它作為一個月大的猛犸象幼崽，尚且無法咀嚼植物，嘴里剛剛萌出的小牙齒也沒有明顯磨損，營養(yǎng)來源主要依靠母親的乳汁。

猛犸象幼崽消化道里的奶液殘留物。圖片來源：參考文獻[5]

**但奇怪的是，Lyuba的腸道內竟然含有非常豐富的植物殘骸，主要有莎草科植物、柳葉、柳枝、苔蘚以及種子，并且?guī)в屑魯嗪团で暮圹E——這是在咀嚼。**因此，科學家推測，剛出生不久的Lyuba肯定是吃了成年猛犸象的糞便。

猛犸象幼崽消化道里的植物殘骸，圖20和圖21為帶有咀嚼痕跡的莎草科植物。圖片來源：參考文獻[5]

推測很快得到驗證，科學家從Lyuba的腸道內又發(fā)現(xiàn)了糞便重度愛好者，真菌Sporormiella的子實體。如上文所說，這些子實體需要排便后暴露在空氣中一周才會形成。

如此一來，雖然沒在Lyuba的體內發(fā)現(xiàn)糞便，但因為存在大量帶有咀嚼痕跡的植物和真菌Sporormiella，我們有理由認為這頭猛犸象幼崽吃了已排泄至少一周的糞便。

猛犸象幼崽的消化道內容物，圖42和圖43為真菌Sporormiella。圖片來源：參考文獻[5]

至于Lyuba吃了誰的便便，科學家給出的結論比較有意思：Lyuba死亡的季節(jié)是冬季或早春，天氣寒冷，地面上的老糞便可能處在冰凍或半解凍的狀態(tài)，剛出生不久的幼崽很難直接吞食。因此，首先是它的母親吞食掉一坨已經(jīng)長著真菌的老糞便，然后排泄出體外，再由年幼的Lyuba飽餐一頓（禁止套娃）。

除了年齡較小，Lyuba與之前兩只成年猛犸象的身體狀態(tài)也截然不同，它的皮膚之下儲藏著大量脂肪，這直接反映出營養(yǎng)狀況良好，且未受饑寒的影響，可謂是生龍活虎。

頸部可見脂肪堆積形成的隆起，身體兩側也有較厚的脂肪層。圖片來源：參考文獻[6]

既然不缺營養(yǎng)，為何還吃便便呢？

答案或許可以從猛犸象的親戚類群中尋找，也就是現(xiàn)代的大象。

無論是新聞報道，還是科學研究，都有觀察到幼象會吞食成年大象的糞便，**因為幼象需要從糞便里攝取腸道細菌，以此來完善自身的消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)，有利于以后消化各種各樣的植物。**那么猛犸象幼崽很可能會遵循同樣的行為，依靠吞食成年個體的糞便，建立腸道菌群，順便吸收額外的營養(yǎng)，填填肚子。

三個月大的非洲象在吃新鮮糞便。圖片來源：HERD Elephant Orphanage

由此可見，Lyuba是研究猛犸象行為的重要資料來源，它不僅帶來了猛犸象吃便便的新證據(jù)，還支持了吃便便是猛犸象的正常生活習性，男女老少均好這一口，且不再局限于食物資源匱乏的冬季。

如果放眼古生物食糞行為的研究史，你會發(fā)現(xiàn)，諸如猛犸象這樣的大家伙少之又少，Lyuba這樣的化石標本也難得一見，絕大多數(shù)化石都和小蟲子有關。但生命又是如此古老，億萬年的歲月里，肯定還有很多有意思的食糞巨獸等待被發(fā)掘，我們拭目以待……

參考文獻：

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[6] Fisher, Daniel & Tikhonov, Alexei & Kosintsev, Pavel & Rountrey, Adam & Buigues, Bernard & Plicht, Johannes. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, Northwest Siberia. Quaternary International - QUATERN INT. 255. 10.1016/j.quaint.2011.05.040.