[科普中國(guó)]-吃不僅能決定體型，還能決定臉型

重新認(rèn)識(shí)袋鼠：不是所有的袋鼠都是澳洲拳王

首先，讓我們來重新認(rèn)識(shí)一下袋鼠。

其實(shí)，并不是所有的袋鼠，都叫Kangaroo。也不是所有的袋鼠，都是澳洲拳王。

袋鼠亞目（Macropodiformes）是哺乳動(dòng)物中雙門齒獸目下的成員，包括袋鼠科（Macropodidae）、鼠袋鼠科（Potoroidae）和麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）。

Kangaroo往往指體型較大的袋鼠，比如紅大袋鼠Roger，Wallaby指一些體型很小的屬種，Wallaroo則是二者之間的體型中等者。它們代表了絕大多數(shù)最為人所熟識(shí)的袋鼠科成員。

尤金袋鼠（Macropus eugenii）,袋鼠一族中的小可愛

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

由此可見，**袋鼠們的體型差別其實(shí)非常大，最大的可重達(dá)90公斤，最小的不足1公斤。同樣，不同的袋鼠之間食性差別也很大。**此項(xiàng)最新研究中的16種袋鼠包括了最小的種類（麝袋鼠）到最大的種類（紅大袋鼠）等各種體型。這些不同的袋鼠還可以按食性分為：吃草、吃樹葉及嫩枝、吃植物根系、吃水果、吃蘑菇（說實(shí)話我總覺得袋鼠吃蘑菇畫風(fēng)有點(diǎn)清奇…）以及雜食。

麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus），僅生活在澳洲東北部的熱帶雨林中，是世界上體型最小的袋鼠（圖片來源：http://www.iltaw.com/animal/1118）

對(duì)于植食性哺乳動(dòng)物而言，體型更小的物種會(huì)傾向于選取數(shù)目不大但營(yíng)養(yǎng)豐富的食物，比如果實(shí)、真菌、昆蟲、植物的根等。這些食物在物理性質(zhì)上差異很大，比如根就會(huì)非常硬。體型較大的動(dòng)物則會(huì)傾向于選取營(yíng)養(yǎng)不那么豐富但容易大量獲取的食物，比如草，樹葉，嫩枝等，大致可以分為兩種：一種是吃草（單子葉植物），另一種是吃葉子及嫩枝（雙子葉植物）。這些食物在物理性質(zhì)上也有所差異，比如含有木質(zhì)的嫩枝比草更硬一些。

相比于吃草動(dòng)物，吃嫩枝的哺乳動(dòng)物一般具有更短的面部，因此曾有推測(cè)可能更短的吻部（臉長(zhǎng)）有利于取食更硬的食物。

**面對(duì)五花八門的體型和食性組合，如何抽絲剝繭，使用先進(jìn)的計(jì)算機(jī)模擬手段，研究出食性對(duì)形態(tài)真正的影響呢？**此項(xiàng)最新研究中借助了三維幾何形態(tài)測(cè)量和有限元分析這兩大定量分析的法寶。

三維幾何形態(tài)測(cè)量：

首先，研究者需要定義臉的長(zhǎng)短。

怎么著算臉長(zhǎng)，怎么著算臉短呢？

圖片來源：微博@樹上的肥貓哇

研究者在袋鼠們的三維頭骨模型上定出了32個(gè)同源的標(biāo)識(shí)點(diǎn)，使得這些點(diǎn)在空間上的分布就能夠定量地代表各個(gè)標(biāo)本的形狀。

將臉的長(zhǎng)短定義為吻部與顴弓所占的比例。對(duì)照著下圖看，顴弓大約是點(diǎn)7到點(diǎn)3，吻部相當(dāng)于點(diǎn)3到點(diǎn)17分。

用于進(jìn)行形態(tài)分析的標(biāo)識(shí)點(diǎn)在頭骨上的位置示意圖

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

通過將它們的空間坐標(biāo)進(jìn)行一系列迷之變換神之操作，在形態(tài)空間中同時(shí)呈現(xiàn)了兩百多個(gè)袋鼠腦袋的形狀，通過抽出各個(gè)主成分，我們就可以定量地看到各個(gè)標(biāo)本之間的形態(tài)差異了。

再經(jīng)過一系統(tǒng)迷之操作，通過對(duì)原有模型的三維變形，我們可以模擬出每一種形態(tài)差異的極端情況并將其可視化。

于是，從下圖橫縱軸兩側(cè)的模擬極值狀態(tài)可以看出，下圖中的橫軸（第一主成分）代表隨著體型的變大（從左往右），頭骨明顯顯示出腦顱縮小、顴弓變寬、門齒向前延伸的變化?？v軸（第二主成分）上的值低意味著臉比較短，值高則意味著臉比較長(zhǎng)。

主成分分析結(jié)果圖1，不同的顏色代表不同的屬種，相同的顏色代表同一屬種中的不同個(gè)體

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

可能上圖中，根據(jù)屬種進(jìn)行分組看起來比較暈，下圖中，根據(jù)食性進(jìn)行分組后，有沒有感覺世界豁然開朗！

可以比較明顯得看出來，吃嫩枝的臉最短，吃根的臉比較短，吃草的相對(duì)較長(zhǎng)，吃水果和蘑菇的最長(zhǎng)，雜食的夾在中間。

主成分分析結(jié)果圖2。不同的顏色代表不同的食性：紅色代表吃草，綠色代表吃嫩枝，黃色代表吃根，藍(lán)色代表吃果實(shí)，紫色代表吃蘑菇，灰色代表雜食

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

法寶二：有限元分析

與此同時(shí)，研究者對(duì)16種袋鼠建立了有限元分析的模型。為了預(yù)測(cè)咬合力和量化比較每種頭骨形態(tài)的力學(xué)效率（Mechanical efficiency），在模型上還恢復(fù)了七組用于咀嚼的肌肉。

那么這些肌肉恢復(fù)是拿什么做參考的呢？

此處插播一則科學(xué)家變身電鋸狂人的驚悚新聞……

某天，袋鼠小哥Rex Mitchell正歡快地飛馳在澳洲某處的高速上，突然發(fā)現(xiàn)前方路面出現(xiàn)不明物體。減速靠近觀察后發(fā)現(xiàn)，這是一只不幸遭遇車禍喪生的紅頸袋鼠（Macropus rufogriseus）。

紅頸袋鼠，其實(shí)是一種很可愛的小型到中型袋鼠

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

此處需要解釋一下，**袋鼠作為澳洲高速第一大殺手，經(jīng)常會(huì)撞車造成殺敵八百自損一千的慘劇，因此澳洲高速上隨處可見前方袋鼠出沒的警示牌。**筆者也不幸體驗(yàn)過一把時(shí)速一百碾鼠尸，實(shí)在是難以描述的酸爽。不過一般在遇到剛被撞死的袋鼠時(shí)，我們需要檢查一下是否還有生存希望，以及育兒袋里是否有能夠存活的袋鼠寶寶。如果有的話需要聯(lián)系袋鼠救助機(jī)構(gòu)，袋鼠寶寶們會(huì)得到及時(shí)的救助和撫養(yǎng)。前文中的網(wǎng)紅Roger就是一只媽媽不幸出了車禍，在救助機(jī)構(gòu)中被人類撫養(yǎng)長(zhǎng)大的小寶寶。

一只在袋鼠救助站由人類進(jìn)行撫養(yǎng)的紅大袋鼠寶寶

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

不好意思跑題了?？傊笮「鏡ex就這么發(fā)現(xiàn)了一只掛掉的袋鼠，而他正需要解剖一只袋鼠來了解它的肌肉情況。在他把這只倒霉蛋拖到路邊后，發(fā)現(xiàn)這標(biāo)本太大了無法放到自己的車上，于是按他自己的描述，他把手伸進(jìn)了這一坨血肉模糊的玩意兒里，摸到了它的腦袋所在……然后從車上取下工具箱，站在路邊，在光天化日眾目睽睽之下，把這只袋鼠的腦袋鋸了下來，帶回了家……

算了，畢竟他家冰箱里還有一只路上撿的考拉尸體，見怪不怪了……總之，就這樣，Rex順利得到了標(biāo)本，和同事一起對(duì)相應(yīng)的肌肉進(jìn)行了解剖，從而恢復(fù)了袋鼠頭骨三維模型上的肌肉組織。

論文第一作者Rex Mitchel在對(duì)紅頸袋鼠進(jìn)行解剖（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

在對(duì)這些模型模擬施加外力后，可以分析對(duì)比不同模型間的咬合力和頭骨應(yīng)變情況，從而判斷相應(yīng)的形態(tài)所能表現(xiàn)出的力學(xué)效率。

部分有限元分析結(jié)果示意圖。從左到右食性分別為吃蘑菇、吃根、吃嫩枝和吃草（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

示意圖中，從左到右體型逐漸增大，但食性各自不同。頭骨上亮色部分代表受力時(shí)變形大，冷色代表變形小。

對(duì)比可見，吻部越短粗，在門齒咬合時(shí)骨骼變形往往會(huì)更小，意味著它們能夠啃咬一些比較硬的食物，而不會(huì)因?yàn)樘矊?duì)自己造成傷害。

綜合它們的食性可以發(fā)現(xiàn)，吃嫩枝及根系這類木質(zhì)含量高、較硬的食物的袋鼠，頭骨的力學(xué)表現(xiàn)更好，而對(duì)于吃比較軟的食物，比如果實(shí)和蘑菇的，力學(xué)表現(xiàn)則較差。綜合在形態(tài)分析中吃嫩枝及根系的袋鼠吻部更短粗，而吃果實(shí)、蘑菇和吃草的袋鼠吻部更纖長(zhǎng)的結(jié)果，我們可以推論出袋鼠頭骨形態(tài)與食性明顯的相關(guān)性。

與此同時(shí)，各種袋鼠之間吻部形態(tài)的區(qū)別，除了和選取的食物類別有關(guān)，還和特定的取食方式有關(guān)。

尤其是體型大的吃草的袋鼠，在它們尚未長(zhǎng)成大高個(gè)的時(shí)候，需要費(fèi)力地去用門齒切割草料；而當(dāng)它們長(zhǎng)大成鼠以后，高大的身材和發(fā)達(dá)的頸部肌肉使得它們只需用門齒固定住草料，然后使用頸部的力量進(jìn)行拖曳把草拔斷即可。

這一取食方式意味著雖然草料不是很軟的食物，但成年的大型食草袋鼠并不需要很強(qiáng)的咬合力和堅(jiān)固的頭骨。因此它們?cè)介L(zhǎng)大，臉一般就會(huì)拉得越長(zhǎng)，這點(diǎn)在形態(tài)分析的結(jié)果圖中可以明顯地看出趨勢(shì)?？赡軐?duì)于體型較大的袋鼠而言，增長(zhǎng)的臉部反而會(huì)具有一些其他的優(yōu)勢(shì)，比如在開闊地帶吃草時(shí)更寬闊的視野。

因此，綜合所有的分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，袋鼠亞目的頭面部形態(tài)受取用食物的物理性質(zhì)和特定的取食行為的共同影響。

如果菜單上是一些較硬的食物，并且采用門齒切割的方式取食，那么往往會(huì)擁有較短的臉部，這樣的臉部咬合力較強(qiáng)、頭骨變形程度較低；如果菜單上是一些較軟的食物，并且更多地使用頸部肌肉協(xié)助拖曳的方式取食，那么往往會(huì)擁有較長(zhǎng)的臉部，這樣的臉部咬合力較弱，頭骨變形程度較高。

左圖為吃嫩枝的樹袋鼠，臉部較為圓滾滾；右圖為吃草的東部灰大袋鼠，臉部明顯更加修長(zhǎng)（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

同是備受國(guó)際友人寵愛的“吉祥物俱樂部”明星成員，和我們的滾滾比起來，袋鼠在澳洲的生活實(shí)在是放飛自我且“備受嫌棄”…… 因?yàn)閿?shù)量多到對(duì)生態(tài)環(huán)境已經(jīng)產(chǎn)生威脅，政府每年會(huì)組織專門的袋鼠射手對(duì)某些繁殖過快的大型屬種進(jìn)行獵殺，同時(shí)鼓勵(lì)民眾將袋鼠肉搬上餐桌。明顯，澳洲人民“欠發(fā)達(dá)”的烹飪技術(shù)不足以解決袋鼠肉又柴又膻的特質(zhì)，此招基本宣告失?。üP者已經(jīng)通過實(shí)驗(yàn)證明，袋鼠肉就算扔火鍋里也掩蓋不了它異乎尋常的味道……）。

雖然決定痛下殺手，但澳大利亞依然盡量保障著袋鼠們的動(dòng)物福利。比如只有獲取資格，獵手才能獵殺袋鼠，像我等吃瓜群眾是不能隨意打死一只袋鼠的，當(dāng)然你也是打不過的；再比如，只允許在特定的季節(jié)獵殺特定的屬種；再再比如，還規(guī)定了槍擊的位置即額前和耳區(qū)，以確定一擊斃命直接摧毀大腦，將袋鼠死亡時(shí)的痛苦降到最低，等等等等。

畢竟，鼠口泛濫不是它們的過錯(cuò)，很可能歐洲人到達(dá)澳大利亞后大肆砍伐森林，造成大量林地突然變成適宜袋鼠覓食的草原，才是它們數(shù)目急劇增長(zhǎng)的原因。然而當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)卻往往無法承受如此激增且大量消耗草料的鼠口，必須加以控制。因此，獵殺國(guó)徽上可愛的吉祥物雖然備受爭(zhēng)議，但仍在進(jìn)行中，被形容為“A necessary evil”。

此外，雖然總體來說澳洲鼠口遠(yuǎn)超人口，似乎無處不是它們的身影，但其實(shí)只是限于幾個(gè)種的大量繁殖。一些不為人所熟悉的袋鼠，尤其是小型的種類，往往和其他很多澳洲本土動(dòng)物一樣，正遭受著很多的生存威脅，在種群不斷縮小的邊緣掙扎。

這項(xiàng)基于多種袋鼠的生物力學(xué)和生態(tài)習(xí)性相關(guān)性研究，有助于人們更加深刻地了解各種袋鼠的習(xí)性和相應(yīng)的機(jī)制，對(duì)于制定袋鼠的保護(hù)計(jì)劃，尤其是某些數(shù)目很少難以直接觀測(cè)的屬種，具有一定的參考指導(dǎo)意義。

同時(shí)，將現(xiàn)生袋鼠的功能和形態(tài)相關(guān)性定量地弄清楚，意味著對(duì)于那些已經(jīng)滅絕的化石袋鼠，我們終于可以有理有據(jù)地猜猜人家的菜單了。

近3米高的史上最大袋鼠——已滅絕的巨型短面袋鼠（Procoptodon goliah），和它同樣已滅絕的袋鼠朋友們（圖片來源： https://www.australiangeographic.com.au/blogs/austropalaeo/2015/12/fossil-factfile-procoptodon/）

其實(shí)袋鼠們的內(nèi)心OS大概是：我臉長(zhǎng)臉短，到底關(guān)你們愚蠢的人類什么事？？？

參考文獻(xiàn)：

Mitchell DR, Sherratt E, Ledogar JA, Wroe S. 2018 The biomechanics of foraging determines face length among kangaroos and their relatives. Proc. R. Soc. B 285: 20180845. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.0845