[科普中國(guó)]-共生固氮

豆科植物的共生固氮作用

生物固氮對(duì)自然界的氮素循環(huán)有著十分重要的意義。據(jù)估計(jì), 每年全球的生物固氮量為175 X107 噸, 是工業(yè)固氮的3 倍。其中農(nóng)田固定的氮素約9 x 107 噸, 而根瘤菌與豆科植物的共生固氮能力居各類固氮體系之首, 3.7x106 噸。

根瘤菌與豆科植物共生關(guān)系的形成：微生物與植物緊密地生活在一起，此時(shí)形成他們彼此獨(dú)立生活所沒有的特殊結(jié)構(gòu)，即豆科植物與根瘤菌共生互作的結(jié)果導(dǎo)致了一個(gè)新的植物器官--根瘤的形成，根瘤菌生活在根瘤中，它們具有將氮?dú)廪D(zhuǎn)化為能被植物同化的氨的能力。其能力是由微生物體現(xiàn)的，而豆科植物本生是不具備固氮能力的。

固氮豆科植物的根瘤形成是一個(gè)復(fù)雜的多步驟過程, 需要共生雙方基因的參與及生態(tài)環(huán)境的協(xié)調(diào)。豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物之間對(duì)抗和協(xié)調(diào)的統(tǒng)一, 最終成為相互有利的共生關(guān)系。

在某些情況下, 協(xié)調(diào)關(guān)系不能完全建立, 根瘤菌對(duì)豆科植物也可能是單純寄生而無固氮作用。根瘤的形成過程包括寄生在植物根區(qū)的定居, 根表的接觸, 根毛卷曲, 侵入線形成, 多倍體根瘤細(xì)胞形成, 根瘤菌的繁殖和釋放, 類菌體的形成和有效根瘤固氮活性出現(xiàn)等, 每一步均受二者的遺傳控制。3

根瘤的結(jié)構(gòu)( l ) 根瘤皮層: 位于根瘤表面, 由4 一10 層薄壁細(xì)胞組成, 不含根瘤菌, 細(xì)胞較小, 排列緊密, 根瘤皮層具有保護(hù)作用, 干旱地區(qū)豆科牧草根瘤皮層較厚。

( 2 ) 分生組織: 一般位于根瘤的先端, 有一堆小型細(xì)胞, 保持著細(xì)胞活躍分裂和生長(zhǎng)作用, 產(chǎn)生新的細(xì)胞, 形成皮層, 維管束, 增加含菌組織, 使根瘤不斷長(zhǎng)大。分生組織位于皮層里, 若在根瘤頂端, 則形成棒狀根瘤, 如首楷、三葉草、豌豆的根瘤,根瘤單個(gè)或聚集在一起; 若在頂端不同部位, 形成分技狀根瘤; 若在根瘤周圍呈帶狀分布, 則形成球狀根瘤, 如大豆、花生的根瘤, 根瘤單個(gè)存在。

( 3 ) 含菌組織: 位于根瘤中部, 是根瘤內(nèi)部組織的重要組成部分, 由含菌細(xì)胞構(gòu)成。在三葉草、豌豆、花生的有效根瘤內(nèi),幾乎1 0 %的細(xì)胞都含有類菌體, 而在菜豆、錦雞兒、田青的有效根瘤內(nèi), 通常只有50 一7 0 %的細(xì)胞受感染。

( 4 ) 維管束系統(tǒng): 位于皮層內(nèi), 呈網(wǎng)狀分布, 與根中柱木質(zhì)部和韌皮部相連, 成為根瘤的輸導(dǎo)組織。光合產(chǎn)物輸入根瘤和固氮產(chǎn)物供給植物利用, 都需要通過維管束。首蓓和三葉草有2 或4 條維管束, 豌豆、大豆、田著等較大的圓形根瘤中, 維管束分枝形成輸導(dǎo)組織網(wǎng)。發(fā)育完全的維管束由木質(zhì)導(dǎo)管, 韌皮纖維, 篩管和伴胞組成; 包在一層薄壁細(xì)胞鞘內(nèi), 鞘外有凱氏內(nèi)皮層環(huán)繞著, 維管束常有幾層未受感染的薄壁組織細(xì)胞將維管束和內(nèi)部組織隔開。由此可見, 豆科植物的根瘤具有十分復(fù)雜的組織構(gòu)造和高度的組織分化。

非豆科植物的共生固氮作用自然界中除了根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用外, 尚有其它的共生固氮體系,其中主要的有: 放線菌和非豆科植物的共生,藍(lán)細(xì)菌( 藍(lán)藻) 和植物的共生等。`己們之中, 有些具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值.有些是分布十分廣泛,并且是一定天然植被的重要組成部分。

放線菌與豆科植物的共生土壤放線菌和各類木本雙子葉植物的共生井不像豆科植物與根瘤菌的共生那樣,當(dāng)人們所熟知。近年來,由于采用了靈敏簡(jiǎn)便的乙炔還原法來測(cè)定固氮力, 才陸續(xù)發(fā)現(xiàn)并肯定了不少固氮的非豆科植物。目前世界上已經(jīng)報(bào)導(dǎo)結(jié)瘤固氮的非豆科植物有7 個(gè)科( 樺科、木麻黃科、鼠李科、薔薇科、楊梅科、馬桑科、胡頹子科) 15 個(gè)屬160 種。在這些植物中, 例如愷木屬( A l n u s ) 中有些是高大的喬木, 現(xiàn)已開始作為林場(chǎng)培育的優(yōu)良樹種, 并作為生物固氮的源泉。至于木麻黃屬( C a s u a r i m a ) 一直是被作為熱帶, 亞熱帶地區(qū)的觀賞樹木,防護(hù)林和恢復(fù)地力的重要樹種。據(jù)測(cè)定, 歐洲愷木的根瘤在生長(zhǎng)季節(jié)中, 每天每克根瘤組織的干物質(zhì)固氮量可達(dá)800 毫克氮, 木麻黃400 毫克氮。這與三葉草固氮量為了700 毫克, 大豆250 毫克氮相比較并不遜色。

土壤放線菌所形成的根瘤在形態(tài)上不同于豆科植物的根瘤。當(dāng)根瘤開始形成時(shí)，先在根上出現(xiàn)小的突起, 一二周后, 許多小球狀根瘤簇生在一起。在自然條件下,多年生的根瘤簇直徑可達(dá)數(shù)厘米, 在根瘤簇溝小球上又可長(zhǎng)出根來。根瘤的內(nèi)部結(jié)構(gòu)同很的結(jié)構(gòu)相類似。內(nèi)生菌存在于宿主的皮層細(xì)胞中, 為絲狀, 分枝而具有隔膜的原核生物。一般認(rèn)為是放線菌. 在貝捷手冊(cè)第八版中列為F r a n k i a 屬。

放線菌結(jié)瘤所固定的氮主要是通過枯枝落葉的形式進(jìn)入土壤的。至于根系中的氮,只有當(dāng)根瘤脫落或植物死亡時(shí)才能進(jìn)入土壤。

藍(lán)細(xì)菌和植物的共生藍(lán)細(xì)菌( 藍(lán)藻) 在地球上的分布非常廣泛, 無論在淡水, 海洋和陸地都有它們的足跡除了能自生固氮外還能和相當(dāng)多的真核生物形成固氮的共生體。在外形上, 它們從單細(xì)胞到分枝的多列絲狀體, 種類十分繁多。藍(lán)細(xì)菌除了能固定大氣氮素外, 它們細(xì)胞中存在有葉綠素a 和類胡羅卜素, 以及藻藍(lán)素或藻紅素等的色素復(fù)合體, 能有效地采收綠色植物不能有效利用的光能進(jìn)行有機(jī)養(yǎng)料的合成。由于藍(lán)細(xì)菌能從空氣中獲得碳和氮, 所以它們常成為荒漠土壤的重要植被, 或是風(fēng)化巖石, 貧府土壤上的先驅(qū)者。它們也能忍受酷署和寒冷, 故而在熱帶分布最為豐富,同時(shí)又是南極湖舊中的優(yōu)勢(shì)植物的類群。4

共生固氮微生物共生固氮微生物：又可分為兩類：一類是與豆科植物共生以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌1；另一類是與紅萍（又叫做滿江紅）等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍(lán)藻。由藍(lán)藻和某些真菌形成的地衣也屬于這一類1。

共生特異性：不同的根瘤菌,各自只能侵入特定種類的豆科植物:有的根瘤菌只能侵入一種豆科植物,例如大豆根瘤菌只能侵入大豆的根;有的根瘤菌能夠侵入多種豆科植物,例如,蠶豆根瘤菌可以侵入蠶豆、菜豆和豇豆的根。5