組織形態(tài)
瘤胃為一囊狀消化器官,成年牛體積約56.9L,向左、右稍壓扁,前后伸長(zhǎng)。大部分位腹腔左半部,少部分位于腹腔右半部。瘤胃前后較長(zhǎng),左右稍扁,前后端各有一條明顯的橫溝,分別叫前溝和后溝,這兩條溝左右伸延,形成左右縱溝,將瘤胃分為背囊和腹囊。背囊的上部為瘤胃前庭,食管開(kāi)口于此。在瘤胃背囊前下方有瘤網(wǎng)胃口,與網(wǎng)胃相通。
一般通過(guò)對(duì)瘤胃上皮乳頭高度、 寬度、 顏色、 密度、 瘤胃壁及其肌肉層厚度等相關(guān)性狀來(lái)描述瘤胃的組織形態(tài)學(xué)。1
特性溫度
瘤胃內(nèi)容物達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)后,其溫度為38~41℃,平均為39℃。受飼料種類(lèi)和飲水溫度的影響,它又影響著飼料的消化。
pH值
瘤胃內(nèi)容物pH值是食糜中揮發(fā)性脂肪酸與唾液中緩沖鹽相互作用、以及瘤胃上皮對(duì)揮發(fā)性脂肪酸吸收及隨食糜流出等因素綜合作用的結(jié)果。導(dǎo)致pH值范圍一般為6~7。主要受采食與反芻時(shí)間,日糧精粗比與日糧顆粒大小的影響,對(duì)瘤胃消化代謝的影響主要表現(xiàn)在對(duì)纖維物質(zhì)的降解及揮發(fā)性脂肪酸的吸收。
氧化還原電位
瘤胃內(nèi)容物含氧量一般很少,常用氧化還原電位衡量,一般在-250~-450mV之間,平均-350mV。
酸堿緩沖能力
反芻動(dòng)物分泌的大量唾液中含有碳酸鹽和磷酸鹽,起緩沖液的作用,飼料pH在6.8~7.8范圍內(nèi),可以對(duì)其很好的緩沖,因此在設(shè)計(jì)日糧時(shí)應(yīng)考慮。
滲透壓
滲透壓以滲透摩爾來(lái)表示(Osmoles)。一個(gè)滲透摩爾(1000個(gè)毫滲透摩爾,mOsm)含有6×1023個(gè)溶解離子/L溶液。冰點(diǎn)每下降1.86℃相當(dāng)于1000mOsm/L。正常情況下瘤胃內(nèi)容物滲透壓為260~340mOsm/L,平均280mOsm/L。
滲透壓受采食時(shí)間、飲水、精粗比和添加劑的影響,對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收、瘤胃微生物、飼料消化率、水分吸收外流速度和唾液分泌有影響。
氣體
來(lái)源于空氣及發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸,CO2和CH4等。組成:CO2占65.5%,CH4占28.8%,O2占0.1~0.5%,少量的N2,H2。
功能作用瘤胃作為反芻動(dòng)物獨(dú)特的消化器官,有著重要的作用。
反芻動(dòng)物剛出生時(shí),瘤胃體積很小,隨著動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育,其瘤胃也快速發(fā)育,犢牛剛出生時(shí)瘤胃和網(wǎng)胃的體積和只占四個(gè)胃的1/3,18月齡時(shí)達(dá)85%,基本達(dá)成年水平。
反芻動(dòng)物可以有效地消化纖維物質(zhì)含量高的粗飼料,反芻活動(dòng)發(fā)揮了重要作用,對(duì)飼料顆粒的磨碎非常必要,由于飼料顆粒大于1mm則不能通過(guò)網(wǎng)胃-瓣胃出口(reticula-omasal orifce)。
反芻動(dòng)物在采食和反芻的過(guò)程中,可以分泌大量的弱堿性唾液,流入瘤胃,作為很好的緩沖劑,中和碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸。
瘤胃上皮可以有效的吸收Na+,K+,Cl-等離子,而對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收量可達(dá)75%,吸收速度順序?yàn)槎∷?gt;丙酸>乙酸,在調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境方面起著重要作用。
根據(jù)瘤胃內(nèi)容物的形態(tài),可分為固相和液相兩部分。反芻動(dòng)物不斷的采食飼料和飲水,瘤胃中發(fā)酵后又不斷的流入后部消化道,稀釋率和外流速度是重要的指標(biāo),它們受飼料的種類(lèi),加工和瘤胃液滲透壓影響,又影響著揮發(fā)性脂肪酸、氨態(tài)氮、pH值和微生物蛋白的合成效率。
種類(lèi)瘤胃內(nèi)容物包含經(jīng)口腔進(jìn)入的食糜,瘤胃分泌物與脫落的組織。
瘤胃微生物
瘤胃微生物包括細(xì)菌、產(chǎn)甲烷菌、真菌與原蟲(chóng),還有少數(shù)噬菌體。瘤胃微生物對(duì)飼料的發(fā)酵是導(dǎo)致反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物消化代謝特點(diǎn)不同的根本原因。這是瘤胃與微生物相互選擇的結(jié)果。
細(xì)菌包括:纖維降解菌、淀粉降解菌、半纖維降解菌、蛋白降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌、乳酸產(chǎn)生菌、其它菌。每克瘤胃內(nèi)容物含有109~1010個(gè)細(xì)菌,
原蟲(chóng)主要為纖毛蟲(chóng)與鞭毛蟲(chóng)。每克瘤胃內(nèi)容物含有105~106個(gè)原蟲(chóng)。
不同品種的反芻動(dòng)物間瘤胃微生物數(shù)量不同。據(jù)韓正康研究發(fā)現(xiàn),水牛瘤胃中原蟲(chóng)和細(xì)菌數(shù)大大高于黃牛。Mehtiev等(1963)研究發(fā)現(xiàn),在相同條件下,水牛每毫升瘤胃液含原蟲(chóng)2134 00個(gè),而黃牛僅94600 個(gè)。Devendra ( 19 85)報(bào)道,沼澤水牛比馬來(lái)西亞本地牛(黃牛)有更高的氮利用率,雖然這個(gè)現(xiàn)象的原因未被明確闡述,但據(jù)推測(cè)很可能是因?yàn)榱鑫竷?nèi)微生物群落不同所導(dǎo)致的發(fā)酵類(lèi)型及發(fā)酵終產(chǎn)物不同而造成的,沼澤水牛和本地牛瘤胃中細(xì)菌、真菌、原蟲(chóng)的任何差異都會(huì)造成發(fā)酵終產(chǎn)物的不同,從而出現(xiàn)不同的消化率,影響瘤胃的吸收和利用。Devendra (1987)和Wanapat ( 1989)也分別報(bào)道沼澤水牛比黃牛有較好的利用氮的能力,水牛瘤胃中的纖維分解菌的數(shù)量也比黃牛多,并且水牛有較高的分解纖維素的能力;Sommar t( 1993)報(bào)道沼澤水牛比黃牛有更高數(shù)量的瘤胃微生物;Wanapat ( 1999 )對(duì)在泰國(guó)東南部山谷的沼澤水牛和黃牛的瘤胃細(xì)菌、真菌和原蟲(chóng)數(shù)量進(jìn)行了比較研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)沼澤水牛瘤胃中的細(xì)菌數(shù)量高于黃牛(分別1. 6×10和 1. 36×10個(gè)/m l) ,并且有更多的球菌、桿菌和卵形菌;水牛瘤胃中原蟲(chóng)的數(shù)量低于黃牛,尤其是纖毛蟲(chóng)的數(shù)量;而水牛中真菌的數(shù)量顯著高于黃牛(分別7.30×10和 3. 78×10個(gè) ),顯微鏡下觀察真菌anaer omyces sp在水牛瘤胃中占更大比例,這些結(jié)果與以前的報(bào)道一致,并且為找到沼澤水牛比黃牛更能適應(yīng)長(zhǎng)期的干季環(huán)境的原因提供依據(jù)2。