[科普中國(guó)]-海百合亞門(mén)

海百合亞門(mén)為海生有柄棘皮動(dòng)物，其身體分為明顯的喜、腕、莖三部分。它的莖被稱(chēng)為柄，大多數(shù)依靠著柄的固著力生活于海底，但也有少數(shù)無(wú)柄的種類(lèi)則依靠萼部固定著，還有一些莖退化的種類(lèi)漂浮著生活。它的蕈與腕合稱(chēng)為冠部，腕上有食物溝。本亞門(mén)包括：始海百合綱，海林檎綱，擬海百合綱，墊海蕾綱，擬海蕾綱，海蕾綱，鱗海林檎綱和海百合綱共八個(gè)綱，海林檎綱只有海百合類(lèi)延續(xù)，其余七綱在古生代時(shí)就已經(jīng)滅絕了。1

概述及分綱海百合的身體一般可分為萼、腕、莖(柄)三部分。大多以莖固著于海底生活，少數(shù)無(wú)莖者以萼部固著，也有莖部退化或其末端膨大，形成飄浮器而營(yíng)飄浮生活。萼與腕合稱(chēng)冠部。萼部由規(guī)則的一圈或多圈排列的骨板組成，內(nèi)臟器官位于其中。萼上一定位置長(zhǎng)出腕枝，腕上有食物溝。固著者口部向上，位于口面的中央或近中心。本亞門(mén)包括八個(gè)綱，其中海林檎綱、海百合綱、海蕾綱化石較多，具有較重要的地層意義，后面將分別介紹。其余五個(gè)綱在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)化石，從略。

海林擒綱特征及殼體構(gòu)造海林檎綱是較原始的有莖棘皮動(dòng)物，外形如林檎果(我國(guó)北方俗稱(chēng)為沙果)，又因海生，故名海林檎。萼形狀不一，常為卵形、球形，瓶形等，它是由許多排列不規(guī)則的多邊形萼板組成，萼板少則13，多達(dá)200塊以上。進(jìn)步屬種萼板數(shù)減少?？诳孜挥诟姑娼醒耄柿严稜罨驁A形和多邊形，常覆以小板。從口孔伸出二條或多條簡(jiǎn)單或分叉的食物溝。腕不太發(fā)育，不分叉，有時(shí)缺如。肛孔位于口的下方，常為5—7塊肛板所覆蓋，形成低矮的肛錐。此外，在口孔與肛孔之間，還有水孔及生殖孔。海林檎類(lèi)最突出的特征是在萼板上具有小孔，稱(chēng)為萼孔，其作用尚不清楚。推想萼孔可能與水管系統(tǒng)有關(guān)。萼孔可分四種類(lèi)型：1)單孔——單個(gè)出現(xiàn)，散亂排列，2)雙孔——成對(duì)出現(xiàn)，同時(shí)常位于萼板上橢圓形小突起之上，3)孔菱——水孔排成菱形，在相鄰兩塊萼板上形成菱形區(qū)，菱形對(duì)邊小孔由萼板內(nèi)的小直管相連通，4)櫛孔菱——與孔菱相似，但水管部分露出板面，形如櫛故名。

海林檎分類(lèi)及化石代表根據(jù)萼孔類(lèi)型，殼體對(duì)稱(chēng)程度，本綱可分為兩目：

(1)孔菱目(Rhombilera) 萼板具孔菱。時(shí)代分布為奧陶紀(jì)至泥盆紀(jì)?；硪籆aryocrinites(胡桃海林檎)。中奧陶世至中志留世。

(2)雙孔目(Diploporta) 萼板小孔為雙孔或兼有單孔。化石代表Sinocys#is(中國(guó)海林檎)，產(chǎn)于滇西奧陶紀(jì)地層中。

海蕾綱一般特征及殼體基本構(gòu)造海蕾綱的硬體一般由莖、萼、羽枝三部分組成，少數(shù)無(wú)莖，而以萼部直接固著。萼一般成梨形、五輻射對(duì)稱(chēng)，似花蕾狀。故名海蕾?，F(xiàn)以Pentremiles(五角海蕾)為側(cè)說(shuō)明其基本構(gòu)造。該屬萼部由13塊骨板組成，排成三圈，第一圈為三塊底板，其中一塊較小。第二圈為5塊音叉狀的輻板，第三圈5塊骨板呈三棱狀，故又稱(chēng)三棱板。五條步帶是由兩排劍板或稱(chēng)尖板及其兩側(cè)的側(cè)板組成。羽枝附在側(cè)板的穹形突起上。羽枝上具食物溝，食物顆粒經(jīng)食物溝匯人步帶上的主食物溝，最后進(jìn)入口孔。

海蕾的地史分布及化石代表海蕾生存于志留紀(jì)至二疊紀(jì)，主要見(jiàn)于泥盆紀(jì)及石炭紀(jì)。二疊紀(jì)僅有個(gè)別孑遺分子?；鞤evonoblastus(泥盆海蕾)具5條細(xì)窄的非花瓣?duì)畹牟綆В琈e—soblastus(中海蕾)。

海百合綱本綱是海生有柄棘皮動(dòng)物的典型代表。身體結(jié)構(gòu)輻射對(duì)稱(chēng)，似百合花，敞名。海百合類(lèi)在地史時(shí)期曾幾度繁盛，尤以石炭紀(jì)、二疊紀(jì)最盛。

海百合的硬體構(gòu)造海百合硬體分冠部(萼+腕)、莖部、根部。莖長(zhǎng)短粗細(xì)不一，長(zhǎng)者可達(dá)數(shù)米，由一系列鈣質(zhì)莖環(huán)連接而成。莖環(huán)呈圓形，橢圓或多邊形。莖環(huán)中央穿孔，孔為圓、形、方形、五角形。莖環(huán)上下有放射狀或齒狀紋，這是生活時(shí)肌肉纖維附著處，使莖環(huán)緊密相連。莖底有時(shí)生根，形狀不一，有的是錨狀或爪形，用于固著海底。也有的變?yōu)榧?xì)長(zhǎng)柄，系束干它物。

萼是冠部的主體，由底板及輻板各5塊組成。底板也可減為3塊。較高級(jí)類(lèi)型在底板下方增加一圈內(nèi)底板(也是5塊)，這稱(chēng)為雙環(huán)海百合；而無(wú)內(nèi)底板的萼叫單環(huán)海百合。

由輻板組成的一圈，有時(shí)多插入一個(gè)肛板，肛板上無(wú)腕莖，有別于其它輻板。有時(shí)肛板上具肛管。

萼的口面，有的具萼蓋，將口孔食物溝等覆蓋于內(nèi)。萼蓋是由若干個(gè)小蓋板組成，無(wú)萼蓋的海百合，其口面裸露，或僅在食物溝上蓋以小板。

腕由許多腕板組成，位于輻板上，單列或雙列，有的在腕的兩側(cè)具羽枝，腕分叉或不分叉，分叉方式不一。

海百合綱分類(lèi)及化石代表海百合的分類(lèi)主要根據(jù)萼的構(gòu)造是單環(huán)式或雙環(huán)式，腕的構(gòu)造特征，以及莖和附屬器官的特點(diǎn)等分為4個(gè)亞綱，以下簡(jiǎn)述各亞綱特征及其代表屬。

1、游離海百合亞綱(Inadtmata)

萼單環(huán)或雙環(huán)，口孔不外露，食物溝位于萼蓋表面。早奧陶世至二疊紀(jì)，少數(shù)可延至中三疊世。代表屬：具單環(huán)式萼和五個(gè)單列腕的Pisocrinus(豆海百合)，具雙環(huán)式萼和單列五個(gè)腕的Cupressocrinites(松球海百合)。

2、圓頂海百合亞綱(Camerata)

萼單環(huán)或雙環(huán)，口孔和食物溝均隱伏在萼蓋之下，常具肛管、腕單列或雙列。早奧陶世至晚二疊世?；恚篠inocrinus(中國(guó)海百合)具雙環(huán)式萼、雙列腕板。

3、可曲海百合亞綱(Flexibibia)

萼雙環(huán)、萼大體上是柔曲的，下部腕板與萼結(jié)合。腕單列，無(wú)羽枝。口孔和食物溝均外露。中奧陶世至二疊紀(jì)。國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)報(bào)道。

3、關(guān)節(jié)海百合亞綱(&rtieulata)

萼雙環(huán)式，由5—1塊底板組成。萼板以關(guān)節(jié)結(jié)合，故名，口孔及食物溝外露于萼蓋上。腕板單至雙列，其下部與輻板關(guān)節(jié)結(jié)合。不少屬具莖，但多數(shù)在成年期無(wú)莖。該亞綱很可能從游離海百合亞綱高級(jí)屬種演化而來(lái)。最早出現(xiàn)于早三疊世，延至現(xiàn)代。代表屬：E讎rinus(石蓮)。我國(guó)黔，滇地匿中三疊統(tǒng)中常見(jiàn)。

海百合類(lèi)演化及地史分布世界上最早的海百合Echmatocrinus屬出加拿大西部中寒武世Burgess頁(yè)巖中．它的形態(tài)結(jié)構(gòu)原始，由不規(guī)則板形成萼部和短而單列的腕。比較進(jìn)化的海百合具有規(guī)則萼板組成萼部，始現(xiàn)于奧陶紀(jì)。 、

志留紀(jì)某些圓頂海百合類(lèi)，萼蓋發(fā)育一種特殊的溝槽狀(Slotlike)構(gòu)造，能褶曲變短的腕可位于其中得以保護(hù)，推測(cè)這種海百合可能生活在高能環(huán)境。早石炭世時(shí)整個(gè)海百合類(lèi)在屬種分異度和豐富度均達(dá)到高峰，適于淺海環(huán)境，在世界各地廣布。在晚石炭世和二疊紀(jì)，海百合類(lèi)仍相當(dāng)普遍，具長(zhǎng)的肛管和腕羽枝的類(lèi)型占據(jù)優(yōu)勢(shì)。在二疊紀(jì)末大多數(shù)海百合類(lèi)絕滅，僅有極少數(shù)雙環(huán)式游離海百合殘留下來(lái)，關(guān)節(jié)海百合亞綱很可能從該類(lèi)演化，而來(lái)，它們始現(xiàn)于早三疊世，繁盛于侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)，在新生代稀少，現(xiàn)今仍有650種。大多在淺水生活的關(guān)節(jié)海百合類(lèi)是無(wú)莖的，而具莖的現(xiàn)生關(guān)節(jié)海百合類(lèi)，在深水環(huán)境很苷遍。2

海百合的生態(tài)及化石保存現(xiàn)生海百合多生活在深水中，而古生代和中生代的海百合因常與淺海相的珊瑚、腕足類(lèi)伴生，證實(shí)它們都是淺海生物。由此可見(jiàn)，海百合的生態(tài)環(huán)境從中生代以來(lái)有了巨大演變。

古生代海百合常呈堆狀聚集在巖石中，但完整保存下來(lái)的較少。有時(shí)大量莖板聚集，且有定向排列，表明經(jīng)過(guò)水流搬運(yùn)，不是原地埋藏。海百合在礁相環(huán)境中，多是障積者(battler)，可減小海水能量對(duì)礁體的破壞。海百合常是生物礁的成員，但有些生物礁是以海百合骨板碎屑或莖塊堆積作基底建造起來(lái)的。3

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國(guó)海洋大學(xué)