孢子蟲綱是原生動物的一綱。全部是營寄生生活的動物,它廣泛地寄生于從低等的多細胞動物到脊椎動物各類動物體內(nèi)。一些種類表現(xiàn)出很強的寄主專一性,即一種孢子蟲只能在一種寄主體內(nèi)生活。生殖方式及生活史相當(dāng)復(fù)雜,都有一個孢子形成期,孢子是其傳播階段。孢子蟲類具有很強的繁殖能力。
綜述孢子蟲綱(Sporozoa)原生動物的一綱。孢子蟲綱一直被認(rèn)為是親緣關(guān)系很不清楚的一類,但生活史某個階段的特征對了解其親緣關(guān)系可能提供一些線索,例如一些孢子蟲的小配子具有鞭毛,說明它們與鞭毛蟲綱有某種親緣關(guān)系;另一些孢子蟲能進行變形運動,說明它們與肉足蟲綱有親緣關(guān)系。孢子蟲綱所具有的孢子也曾在某些鞭毛蟲及肉足綱中出現(xiàn),因此孢子蟲綱可能是異源性起源的一類,對孢子蟲綱的分類也帶來了困難,后來用電子顯微鏡的研究發(fā)現(xiàn)孢子蟲綱中的孢子蟲結(jié)構(gòu)并不相同。一些種類的孢子蟲及裂殖子具有一個頂復(fù)合器(apical complex);而另一些種類的孢子蟲具有極囊(polar capsule),極囊內(nèi)有極絲(polar filament)。因此1970年 Levine提出了將孢子蟲分為兩類;一類為具有頂合器的,稱頂合器綱(Apicalcomplexa),也就是我們現(xiàn)在講的孢子蟲綱(Sporozoa);另一類為具極囊的孢子蟲,稱為絲孢子蟲綱(Cnidospora)。1
基本形態(tài)及生活史基本形態(tài)孢子蟲綱的動物細胞結(jié)構(gòu)很簡單,細胞一般呈圓形或長圓形,細胞質(zhì)也可分為外質(zhì)與內(nèi)質(zhì),具有一個細胞核,細胞器不發(fā)達,沒有伸縮泡、運動細胞器等,或僅在生活史的某個很短時期內(nèi)出現(xiàn)鞭毛或偽足(例如,瘧原蟲僅在裂殖子階段可做有限的變形運動)。孢子蟲也沒有取食及消化的細胞器,它是通過體表的微孔(micropore)或細胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的營養(yǎng),屬腐生性營養(yǎng)。呼吸及排泄作用通過細胞膜而行擴散或滲透。其孢子蟲及裂殖子時期具有頂復(fù)合器。頂復(fù)合器包括頂環(huán)(apicalring)、類錐體(conoid)(瘧原蟲及泰韌蟲例外)、棒狀體(rhoptry)及微絲(micromemes),這些結(jié)構(gòu)的作用尚不十分清楚,可能與穿刺寄主細胞有關(guān)。
三段周期孢子蟲類具有1-2個寄主,其中間寄主可能是蚊、蠅、蛭類及其他動物。終寄主多數(shù)是脊椎動物。在寄主體內(nèi)的寄生部位可能是血細胞、肌肉細胞、體腔、腸道、膀胱及其他體內(nèi)空間。孢子蟲類的生殖方式及生活史相當(dāng)復(fù)雜,大多數(shù)孢子蟲的生活史中具有裂殖生殖時期(merogony)、配子生殖時期(game-togony)及孢子生殖時期(sporogony),稱為三段周期(triphasiccycle)。少數(shù)種類生活史中僅有配子生殖及孢子生殖時期,稱為二段周期(diphasic cycle)。個別種生活史中僅有裂殖生殖,稱為一段周期(phasiccycle)。1
裂殖生殖
裂殖生殖是指侵入寄主體內(nèi)的子孢子(sporozoite)所進行的生長之后的多分裂,分裂所形成的許多子體稱為裂殖子(merozoite),或稱營養(yǎng)子(trophozoite)。裂殖子是其營養(yǎng)取食階段,裂殖子先增大體積,再侵入新的寄主細胞,繼續(xù)進行裂殖生殖,直到寄主體內(nèi)達到相當(dāng)多的殖裂子,所以裂殖生殖是孢子蟲類的大量繁殖時期。
配子生殖
裂殖子經(jīng)過多次生殖之后,部分的裂殖子分別分化成大配子母細胞(macrogametocyte)及小配子母細胞(microgametocyte),由大、小配子母細胞再分化形成大、小配子,大配子不善于活動,也稱雌配子(famalegamete),小配子具鞭毛,可以游動,也稱雄配子(malegamete),然后大、小配子融合形成結(jié)合子。所以配子生殖是其有性生殖階段,結(jié)合子是孢子蟲生活史中唯一具雙倍體(2N)階段,合子形成后立刻又進行減數(shù)分裂,又進入單倍體時期。
孢子生殖
孢子生殖是結(jié)合子在進行減數(shù)分裂之后所進行的分裂生殖,也是單倍體時期。合子形成后能分泌一個很厚的外壁,成為卵囊(oocyst),在卵囊內(nèi)經(jīng)過多分裂又形成許多孢子(spore),每個孢子或者不分裂,或者再分裂成2、4或8個子孢子,以后卵囊破裂,子孢子逸出成為傳播階段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的無性生殖。
孢子蟲綱的分目根據(jù)頂復(fù)合器及生活史的不同,孢子蟲綱分為二個亞綱。
晚孢子亞綱晚孢子亞綱(Telosporea)頂復(fù)合器發(fā)達,大多數(shù)為細胞內(nèi)寄生,但某些種具細胞外的可動的營養(yǎng)子。生活史為二段周期或三段周期,具孢子,1—2個寄主。
(1)簇蟲目(Gregarinida):寄生于無脊椎動物體內(nèi)。類錐體改變成適合于附著及取食的結(jié)構(gòu)。營養(yǎng)子大型可動,細胞外寄生,具一個寄主,生活史為二段周期。例如簇蟲(Gregarina),寄生于蠊、蚱蜢等昆蟲消化道或體腔內(nèi),其營養(yǎng)體可長達10mm,身體分前、后兩部分,前端有鉤或吸著器等結(jié)構(gòu),用以固著在寄主的細胞上。
又如單房簇蟲(Monocystis),是寄生于蚯蚓等環(huán)節(jié)動物貯精囊內(nèi)的一種簇蟲。它的孢子被蚯蚓吞食之后,在寄主腸液的作用下孢子破裂,釋放出子孢子,子孢子侵入寄主精子母細胞后變成營養(yǎng)子,并以精子母細胞為食,成熟后的營養(yǎng)子形成配子母細胞(gametocyst),以后兩個配子母細胞聯(lián)合在一起,外面被一厚壁包圍形成孢囊,孢囊內(nèi)每個配子母細胞進行多次分裂產(chǎn)生許多配子(gametes),兩個細胞的配子形態(tài)相同,故為同配。不同細胞來源的兩個配子融合形成合子,合子的外面也形成一層厚壁變成孢子母細胞(sporoblast),孢子母細胞內(nèi)進行三次分裂形成8個子孢子,子孢子是傳播階段,由寄主出來后又可感染新寄主。
(2)球蟲目(Coccidia):寄生于無脊椎動物及脊椎動物的腸壁細胞、血細胞及肝細胞等。為細胞內(nèi)寄生動物。類椎體適合于附著,無性生殖為多分裂生殖,有性生殖為異配生殖。結(jié)合子形成卵囊,具1—2個寄主,生活史三段周期?,F(xiàn)介紹兩種重要的球蟲。2
間日瘧原蟲(Plasmodiumvivax)是我們很熟悉的寄生于人體的原生動物,在人體內(nèi)引起瘧疾病,即引起人周期性的惡寒與高燒,是由一種吸血的雌性按蚊(Anopheles)進行傳播,具兩個寄主,生活史三段周期:
裂殖生殖期:瘧原蟲以子孢子為其傳播階段,它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺內(nèi),當(dāng)雌蚊吸人血時,子孢子進入人體內(nèi),隨血液循環(huán),很快進入人體肝臟的內(nèi)皮細胞內(nèi),每個子孢子隨即變成營養(yǎng)子取食寄主細胞。當(dāng)營養(yǎng)子充分生長后即開始裂殖生殖,形成許多的裂殖子,裂殖子又重新侵入肝臟內(nèi)皮細胞重復(fù)裂殖生殖,以增加裂殖子的數(shù)量。這一時期稱為血紅細胞外期(exoery-throcytic cycle)。裂殖子在人體肝臟內(nèi)皮細胞內(nèi)經(jīng)過一周或更長的增殖期之后,部分裂殖子留在肝內(nèi)皮細胞內(nèi),部分裂殖子離開肝臟,進入未成熟的血紅細胞,開始血紅細胞內(nèi)期(erythroc-ytiC cycle)。進入血紅細胞的裂殖子首先發(fā)育成一指環(huán)狀營養(yǎng)體,稱環(huán)狀體(ring form)。其細胞質(zhì)呈環(huán)狀,核位于環(huán)上,環(huán)狀體很小,隨著取食血紅細胞的原生質(zhì)逐漸增大體積,伸出偽足,變成變形蟲狀,這時稱為滋養(yǎng)體(trophozoite)。血紅細胞由于滋養(yǎng)體的刺激也體積變大。滋養(yǎng)體以血紅細胞內(nèi)血紅蛋白為食,其中血紅素由于不能被滋養(yǎng)體消化吸收而殘留細胞內(nèi)呈棕色顆粒稱瘧色粒(pigmental granules)。滋養(yǎng)體充分生長之后也進行裂殖生殖,形成16—24個裂殖子(merozoites)。隨后血紅細胞破裂,裂殖子釋放到血液中,又開始侵入新的血紅細胞,再進行裂殖生殖。間日瘧原蟲的每一個裂殖繁殖周期是48小時,故名間日瘧。它們在血紅細胞內(nèi)的發(fā)育都是同步的,裂殖子由紅細胞同時釋放,瘧色粒及其他代謝產(chǎn)物也同時釋放到血液中,引起癥狀出現(xiàn),先是惡寒1—2小時,繼而高燒2—3小時,最后大汗2—3小時。隨后癥狀消失。患者在感染瘧原蟲14—18天之后,當(dāng)體內(nèi)裂殖子達到相當(dāng)數(shù)量時才出現(xiàn)癥狀。癥狀出現(xiàn)之前稱潛伏期。3
焦蟲亞綱焦蟲亞綱(Piroplasmia)頂復(fù)合器不發(fā)達,寄生于脊椎動物及無脊椎動物的細胞內(nèi),生活史為一段周期,即僅有分裂生殖,沒有配子生殖及孢子生殖,具2個寄主。
焦蟲亞綱僅有一個目,即焦蟲目(Piroplasmida)。脊椎動物和蜱是它的兩個寄主。主要寄生在牛、羊、馬等的血紅細胞、白細胞及肝細胞內(nèi)。例如巴貝斯蟲(Babesia)、泰勒氏蟲(Theil-eria)等。
巴貝斯蟲寄生于牛等家畜動物的血紅細胞內(nèi)、呈變形蟲狀, 稱營養(yǎng)體,偽足用以取食,蟲體在血紅細胞內(nèi)行雙分裂之后每個營養(yǎng)體又侵入新的血紅細胞,如此重復(fù)以增加蟲體數(shù)量。當(dāng)牛蜱(Boophilus)(一種蛛形綱節(jié)肢動物)吸牛血時,營養(yǎng)體隨血液進入蜱的消化道中,侵入腸上皮細胞并開始多分裂,形成許多蠕蟲狀小體,小體又隨蜱的體腔液進入蜱的卵巢、馬氏管等組織,最后進入蜱卵中,使蜱的卵期即感染巴貝斯蟲,以后由卵孵化出來的若蜱也已寄生了巴貝斯蟲。巴貝斯蟲在若蜱的消化道中進行了裂殖生殖,形成新的蠕蟲小體,再進入若蜱的唾腺中,當(dāng)若蜱吸血時,又可傳入牛等脊椎動物體內(nèi)。
泰勒氏蟲的生活史與巴貝斯蟲相似,但其蠕蟲狀小體(營養(yǎng)體)先進入家畜淋巴節(jié)及淋巴細胞內(nèi),進行多分裂,然后再進入血紅細胞,當(dāng)若蜱吸血時,又進入蜱體內(nèi)發(fā)育。
受巴貝斯蟲及泰勒氏蟲感染的脊椎動物由于其血紅細胞大量的被破壞,并釋放出游離的血紅蛋白,以致排出的尿液為紅色或赤褐色,即“血尿”,同時由于腎臟的損傷及毒素的積累而引起動物的死亡,造成家畜生產(chǎn)中很大的危脅。焦蟲病在我國牧區(qū)是重要的寄生蟲病之一。1
本詞條內(nèi)容貢獻者為:
屈明 - 副研究員 - 西南大學(xué)