[科普中國(guó)]-光周期

發(fā)現(xiàn)歷程

人們?cè)缇妥⒁獾皆S多植物的開(kāi)花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開(kāi)花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開(kāi)花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。

光周期現(xiàn)象是美國(guó)學(xué)者加奈(W.W.Garner)和阿拉德(H.A.Allard)于1920年提出的。1美國(guó)園藝學(xué)家加納和阿拉德（GarnerandAllard）在1920年觀察到煙草的一個(gè)變種（marylandmammoth）在華盛頓地區(qū)夏季生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)3～5m時(shí)仍不開(kāi)花

，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開(kāi)花。他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開(kāi)花的關(guān)鍵因素。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開(kāi)花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開(kāi)花。由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開(kāi)花的關(guān)鍵條件。后來(lái)的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開(kāi)花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適宜光周期后才能開(kāi)花，否則就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過(guò)程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。

人類早已注意到多種植物的開(kāi)花時(shí)間相對(duì)穩(wěn)定，但光周期在決定開(kāi)花期方面所起的作用直到20世紀(jì)才了解清楚。

1912年法國(guó)J.圖爾努瓦發(fā)現(xiàn)大麻，在每日6小時(shí)的短日照條件下會(huì)開(kāi)花，在長(zhǎng)日照下則停留于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。1913年德國(guó)G.A.克萊布斯發(fā)現(xiàn)人工加長(zhǎng)每日照光時(shí)間，可使通常在6月開(kāi)花的長(zhǎng)春花屬(Sem-pervivum)植物能在冬季開(kāi)花。但明確地提出光周期理論的是美國(guó)園藝學(xué)家W.W.加納與H.A.阿拉德。他們?cè)?920年發(fā)現(xiàn)，將在美國(guó)南部正常開(kāi)花的煙草（Nicotia-natabacumcv.MarylandMammoth品種）移至美國(guó)北部栽培時(shí)，夏季只長(zhǎng)葉不開(kāi)花；但如果在秋冬移入溫室則可開(kāi)花結(jié)實(shí)。

在北方夏季用遮光辦法縮短日照時(shí)數(shù)到每天14小時(shí)以下，也可使它開(kāi)花。以后發(fā)現(xiàn)大豆（Biloxi品種）、紫蘇、高粱等也有這種現(xiàn)象，并各有其日長(zhǎng)上限，日照長(zhǎng)度短于此數(shù)值時(shí)即可開(kāi)花，稱此日長(zhǎng)限度為臨界日長(zhǎng)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)菠菜、蘿卜等植物相反，須在日照長(zhǎng)度超過(guò)一臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花。

生理效應(yīng)需光種子需經(jīng)長(zhǎng)日照或連續(xù)光處理才能萌發(fā)，而嫌光種子則在短光照下與在黑暗中一樣可以萌發(fā)。促進(jìn)或抑制兩類種子的光質(zhì)要求與成花誘導(dǎo)的要求，都通過(guò)光敏素實(shí)現(xiàn)。有些植物的營(yíng)養(yǎng)性貯藏器官的形成，也受光周期的影響。如短日照有利于馬鈴薯形成塊莖，樹(shù)木葉片的衰老脫落也與日長(zhǎng)有關(guān)，一般在秋天短日照下容易脫落。路燈旁的行道樹(shù)由于晝夜受光，落葉往往延遲。

反應(yīng)類型人們通過(guò)用人工延長(zhǎng)或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)有以下幾種類型：2

長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）

指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。對(duì)這些植物延長(zhǎng)光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花，相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開(kāi)花或不能成花。屬于長(zhǎng)日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。典型的長(zhǎng)日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.5～11.5h日照才能開(kāi)花，如果日照長(zhǎng)度短于8.5h它就不能開(kāi)花。

短日植物（short-dayplant，SDP）

指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花，相反，如延長(zhǎng)日照則推遲開(kāi)花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開(kāi)花。

日中性植物（day-neutralplant，DNP）

這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。

除了以上三種典型的光周期反應(yīng)類型以外，還有一些其他類型：

長(zhǎng)-短日植物（long-shortdayplant）

這類植物的開(kāi)花要求有先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹(shù)等。

短-長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）

這類植物的開(kāi)花要求有先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。

中日照植物

（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開(kāi)花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。

兩極光周期植物

（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開(kāi)花，如狗尾草等。

許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）。長(zhǎng)日植物的開(kāi)花，需要長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；而短日植物則要求短于某一臨界日長(zhǎng)，這些植物稱絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。但是，還有許多植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開(kāi)花，這些植物稱為相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物?？梢钥闯?，長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定都長(zhǎng)于短日植物；而短日植物的臨界日長(zhǎng)也不一定短于長(zhǎng)日植物。如一種短日植物大豆的臨界日長(zhǎng)為14h，若日照長(zhǎng)度不超過(guò)此臨界值就能開(kāi)花。一種長(zhǎng)日植物冬小麥的臨界日長(zhǎng)為12h，當(dāng)日照長(zhǎng)度超過(guò)此臨界值時(shí)才開(kāi)花。將此兩種植物都放在13h的日照長(zhǎng)度條件下，它們都開(kāi)花。因此，重要的不是它們所受光照時(shí)數(shù)的絕對(duì)值，而是在于超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)。同種植物的不同品種對(duì)日照的要求可以不同，如煙草中有些品種為短日性的，有些為長(zhǎng)日性的，還有些只為日中性的。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。

生態(tài)意義在溫帶，溫度的季節(jié)性變化幅度很大，隨緯度增高而冬季延長(zhǎng)。植物如不能在低溫、霜凍到來(lái)之前形成種子，就不能繁殖后代。許多植物在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中形成了以受氣候條件影響較小的晝夜長(zhǎng)短來(lái)感應(yīng)季節(jié)的本領(lǐng)。例如一些起源于高緯度地區(qū)的植物，常在春季轉(zhuǎn)暖之后，日照由短變長(zhǎng)的條件下開(kāi)花結(jié)實(shí)，成花要求長(zhǎng)日照。低緯度起源的一些植物，具有短日植物特性，在日長(zhǎng)逐漸變短的秋天開(kāi)花，有利于充分利用低緯度較長(zhǎng)的溫暖時(shí)期。

在一些不是溫度而是水分對(duì)植物生長(zhǎng)起決定作用的地區(qū)，在冬季為旱季，夏季為濕季的地區(qū)起源的植物，屬短日照性的較多，情況相反的地區(qū)則多為長(zhǎng)日照植物。在同一緯度地區(qū)，對(duì)日長(zhǎng)的不同響應(yīng)使不同植物在不同季節(jié)開(kāi)花結(jié)實(shí)，成為決定植物物候期的重要因素。

周期作用植物的光周期現(xiàn)象是指植物的花芽分化、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、分枝習(xí)性、某些地下器官(塊莖、塊根、球莖、鱗莖、塊莖等)的形成受光周期(即每天日照長(zhǎng)短)的影響而言。

所謂光周期是指一天中，日出至日落的理論日照時(shí)數(shù)，而不是實(shí)際有陽(yáng)光的時(shí)數(shù)。理論日照時(shí)數(shù)與該地的緯度有關(guān)，實(shí)際日照時(shí)數(shù)還受降雨頻率及云霧多少的影響。在北半球，緯度越高，夏季日照越長(zhǎng)，而冬季日照越短。因此，我國(guó)北方各地一年中的日照時(shí)數(shù)在季節(jié)間相差較大，在南方各地相差較小。如哈爾濱冬季每天日照只有8—9小時(shí)，夏季可達(dá)15．6小時(shí)，相差6．6—7．6小時(shí)。而廣州冬季的日照時(shí)數(shù)10—11小時(shí)，夏季為13．3小時(shí)，相差2．3—3．3小時(shí)。各地生長(zhǎng)季節(jié)特別是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)移之前，日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)短對(duì)各類藥用植物的發(fā)育是個(gè)重要的因素。

植物對(duì)光周期的反應(yīng)通常分為長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中間型日照植物三類。

長(zhǎng)日照植物日照長(zhǎng)度必須大于某一臨界日長(zhǎng)(一般為12—14小時(shí)以上)，或者說(shuō)暗期必須短于一定時(shí)數(shù)才能形成花芽，否則，植株就停留在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。屬于這類的藥用植物有紅花、當(dāng)歸、莨菪、大蔥、大蒜、芥菜、蘿卜等。

短日照植物日照長(zhǎng)度只有短于其所要求的臨界日長(zhǎng)(一般在12—14小時(shí)以下)，或者說(shuō)暗期超過(guò)一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花。如果處于長(zhǎng)日照條件下，則只能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不能開(kāi)花。屬于這類的藥用植物有紫蘇、菊花、蒼耳、大麻、龍膽、扁豆、牽牛花等。

中間型植物這類植物的花芽分化受日照長(zhǎng)度的影響較小，只要其它條件適宜，一年四季都能開(kāi)花。屬于這類的藥用植物有蕎麥、絲瓜、曼陀羅、顛茄等。

此外，還有所謂“限光性植物”。這種植物要在一定的光照長(zhǎng)度范圍內(nèi)才能開(kāi)花結(jié)實(shí)。而日照長(zhǎng)些或短些都不能開(kāi)花。如野生菜豆只能在每天12一16小時(shí)的光照條件下才能開(kāi)花。又如甘蔗的某些品種，它們只能在日照12小時(shí)45分鐘條件下才開(kāi)花。

應(yīng)當(dāng)指出，植物對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的必要條件，是要在其自身發(fā)育到一定的生理年齡時(shí)才能開(kāi)始，并非植物的一生都要求這樣的日照長(zhǎng)度，而絕大多數(shù)藥用植物也絕不是只有一、二次的光周期處理就能引起花芽原基的分化，一般要有十幾次或更多的光周期處理才能引起開(kāi)花的。

臨界日長(zhǎng)是區(qū)別長(zhǎng)日照或短日照的日照長(zhǎng)度的標(biāo)準(zhǔn)，是指每天24小時(shí)內(nèi)光照時(shí)間的多少而言，一般為12—14小時(shí)。短日照植物要求的日照時(shí)數(shù)必須短于臨界日長(zhǎng)，長(zhǎng)日照植物要求的日照時(shí)數(shù)必須大于臨界日長(zhǎng)，否則就不能形成花芽或開(kāi)花。確切的說(shuō)，短日照植物并不要求較短的日照，而是要求較長(zhǎng)的黑暗，黑暗期的長(zhǎng)短對(duì)其花芽的形成和開(kāi)花的影響更為重要。而長(zhǎng)日照植物，光照是重要的，黑暗是不重要的，甚至是不必要的。藥用植物的種類很多，對(duì)光照長(zhǎng)短的反應(yīng)差異很大，長(zhǎng)日照與短日照之間的臨界時(shí)數(shù)互相交差的情況也是可見(jiàn)的。

植物的光周期反應(yīng)要在有一定的溫度、植株的生長(zhǎng)狀態(tài)和營(yíng)養(yǎng)條件等環(huán)境下才能進(jìn)行正常發(fā)育。在影響光周期效應(yīng)中，溫度是個(gè)重要因素。例如，蘿r、、芥菜等長(zhǎng)日照植物，將其播種在高溫長(zhǎng)日照環(huán)境中，它們?nèi)圆荒荛_(kāi)花。這是因?yàn)楦邷刈阋砸种崎L(zhǎng)日照對(duì)發(fā)育的影響。因此從事生產(chǎn)時(shí)，必須把光周期與溫度結(jié)合起來(lái)。同理，還要與植株生長(zhǎng)狀態(tài)、營(yíng)養(yǎng)環(huán)境等因素結(jié)合起來(lái)。

我國(guó)南北各地，由于緯度相差很大，同一生育季節(jié)里的溫度、濕度、每天的日照時(shí)數(shù)等也不盡相同，因此同一藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程也不一致，也就是說(shuō)，同一藥用植物在各地進(jìn)入光周期的早晚或通過(guò)光周期時(shí)間長(zhǎng)短也不相同。一般短日照植物在低緯度時(shí)進(jìn)入光周期早，通過(guò)的時(shí)間也稍短，而長(zhǎng)日照植物在高緯度下，進(jìn)入光周期早，通過(guò)時(shí)間也快。另外，短日照植物，從北向南引種時(shí)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期縮短，開(kāi)花結(jié)實(shí)提前。在作物、蔬菜栽培中，常利用這一特性將北方短日照品種送到南方夏種秋收，爭(zhēng)得一茬收成。

我們的祖先在種菜、種藥及其它作物上，很早就懂得通過(guò)改變播期，調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的日照條件和溫度條件，達(dá)到抑制或促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的目的。如春播蘿卜(中藥萊菔子)采籽，秋播蘿I、收肉質(zhì)根。光周期不僅影響藥用植物花芽的分化與開(kāi)花，同時(shí)也影響藥用植物營(yíng)養(yǎng)器官的形成。如慈姑、荸薺球莖的形成，都要求較短的日照條件，而洋蔥、大蒜鱗莖的形成要求有較長(zhǎng)的光照條件。另外，象豇豆、赤小豆的分枝、結(jié)果習(xí)性也受光周期的影響……等。

誘導(dǎo)機(jī)理感受光周期的部位

實(shí)驗(yàn)證實(shí)，感受光周期反應(yīng)的部位是植物的葉片，植物成熟葉片中具有能夠接受并識(shí)別光信號(hào)的光受體。迄今為止，植物中已知的光受體（色素蛋白）主要分為3 類：第1 類是光敏色素；第2 類是隱花色素；第3 類是向光素。3

實(shí)驗(yàn)表明，葉片感受光周期作用的能力和年齡有關(guān)：成熟葉片大于未成熟葉片；不同植物對(duì)光周期作用敏感的年齡不同：大多在子葉伸張時(shí)期；水稻在七葉期前后過(guò)了敏感期之后，年齡越大，光周期誘導(dǎo)的時(shí)間越長(zhǎng)。

開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)

接受光周期誘導(dǎo)的部位是葉片，進(jìn)行光周期反應(yīng)的部位是莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)，葉和起反應(yīng)的部位之間隔著葉柄和一段莖。那么，必然有一個(gè)開(kāi)花刺激物傳導(dǎo)的問(wèn)題。以蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn)來(lái)說(shuō)明。把五株蒼耳植物互相嫁接在一起，且只讓其中一株上的一張葉片處于蒼耳開(kāi)花適宜的光周期（短日照）下，其他植株都處于不適宜的光周期（長(zhǎng)日照）下，它們都可以開(kāi)花。這就證明，植株之間確有開(kāi)花刺激物質(zhì)通過(guò)嫁接的愈合而傳遞。

另外，經(jīng)過(guò)短日照處理的短日植物，例如高涼菜，把其嫁接到長(zhǎng)日植物八寶植株上，可引起八寶在短日條件下開(kāi)花。反之，若將長(zhǎng)日處理的長(zhǎng)日植物，接到短日植物上，可引起短日植物在長(zhǎng)日條件下開(kāi)花。這說(shuō)明兩種光周期反應(yīng)的植株所產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物幾乎具有相同的性質(zhì)。用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸，說(shuō)明運(yùn)輸途徑是韌皮部。蘇聯(lián)的柴拉軒將這種刺激物叫做成花素（forigen），但這種物質(zhì)至今還沒(méi)有被分離出來(lái)。

光周期誘導(dǎo)

光周期誘導(dǎo)：植物只要沒(méi)得到足夠日數(shù)的適合光周期，以后即便置于不適合的光周期條件下仍可開(kāi)花，這種現(xiàn)象稱作光周期誘導(dǎo)。4

植物完成光周期誘導(dǎo)的光周期處理天數(shù)（即幾個(gè)光周期）因植物而異：

蒼耳：一個(gè)光周期。即15小時(shí)照光及9小時(shí)的黑暗（15L-9D）。日本短牽牛：一天。大部分短日植物的誘導(dǎo)期需要一天以上，如大豆3天，大麻4天，紅葉紫蘇7-9天，菊12天等。長(zhǎng)日植物需要一天的有：白芥、菠菜、油菜、毒素等。一天以上的有：天仙子：2-3天，擬南菜4天，一年生甜菜13-15天等。

不同植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)與植物年齡、溫度、光照強(qiáng)度、光照長(zhǎng)度有關(guān)。植物年齡?。ㄟ_(dá)到光周期誘導(dǎo)的能力）、溫度高、光照強(qiáng)，誘導(dǎo)期縮短。

暗期光中斷現(xiàn)象

①光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度：在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強(qiáng)度弱的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光和作用所需的光強(qiáng)度。一般認(rèn)為在50～100勒克斯之間，有些植物甚至更低，例如水稻在夜間補(bǔ)充光照時(shí)，光強(qiáng)只需8～10勒克斯，就能明顯地刺激光周期反應(yīng)。說(shuō)明植物光周期反應(yīng)對(duì)光是極敏感的。②暗期光中斷現(xiàn)象和生理效應(yīng)暗期光中斷現(xiàn)象表明了光周期反應(yīng)與光強(qiáng)、光質(zhì)以及參與光反應(yīng)物質(zhì)之間的關(guān)系。

上圖結(jié)果表明：暗期對(duì)植物的開(kāi)花更為重要，對(duì)于短日植物，它的開(kāi)花決定于暗期的長(zhǎng)度，只要暗期超過(guò)臨界夜長(zhǎng)（臨界暗期），不管光期多長(zhǎng)，它都開(kāi)花。所以，又稱短日植物為“長(zhǎng)夜植物”更為確切。長(zhǎng)日植物則相反，它不需要連續(xù)黑暗。假如在足以引起短日植物開(kāi)花的暗期中間，被一個(gè)一定強(qiáng)度的閃光所間斷，短日植物就不能開(kāi)花，長(zhǎng)日植物就能開(kāi)花，這種現(xiàn)象叫做暗期光中斷現(xiàn)象。

用不同波長(zhǎng)的光來(lái)間斷暗期的試驗(yàn)表明：無(wú)論是抑制短日植物開(kāi)花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是紅光最有效。如果在紅光照過(guò)后立即再用遠(yuǎn)紅光照，那么暗期閃光間斷的效應(yīng)就會(huì)消失。說(shuō)明暗期閃光間斷效應(yīng)有光敏素參與。

光敏素及其在成花中的作用

暗期閃光中斷效應(yīng)作用的最大作用光譜正好是光敏素的最大吸收光譜，最小作用光譜也正好是光敏素的最小吸收光譜。①光敏素的物理化學(xué)性質(zhì)

光敏素可以從高等植物幾乎所有部分中提取出來(lái)，也就是說(shuō)存在于高等植物的所有組織（根、莖、葉、花、果、實(shí)、種子、胚芽鞘）中。在細(xì)胞中，光敏素可能集中在細(xì)胞的膜的表面上。綠色組織中光敏素含量較低，在黃化組織中較高，濃度級(jí)為10-7—10-5M。

高純度的光敏素已從黃化的單子葉植物幼苗（玉米等）中制的。經(jīng)鑒定是一種藍(lán)色蛋白質(zhì)，它的生色團(tuán)類似葉綠素和血紅素，有四個(gè)吡咯環(huán)，但它們不是環(huán)狀連接，而是開(kāi)放成直鏈，以共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)部分相連，即由蛋白質(zhì)和生色團(tuán)兩部分所組成。天然的光敏素分子量大約為120kDa。

②光敏素與開(kāi)花誘導(dǎo)

光敏素有兩種存在形式，Pr和Pfr。在黃化組織中，光敏素大部分以紅光吸收型（Pr）存在，其吸收高峰在660nm。當(dāng)用紅光照射時(shí)，Pr的吸收光譜發(fā)生變化，吸收高峰在725nm。這說(shuō)明通過(guò)紅光照射Pr已轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式（Pfr）。

光敏素在開(kāi)花中如何產(chǎn)生生理效應(yīng)，當(dāng)前還不清楚。光敏素本身并不是開(kāi)花刺激物，但它可以觸發(fā)開(kāi)花刺激物的形成（合成或激活）。當(dāng)前一般認(rèn)為，不論是短日植物（SDP）還是長(zhǎng)日植物(LDP)，其開(kāi)花都與Pfr與Pr的比例有關(guān)。對(duì)于SDP，在光期結(jié)束時(shí)，Pfr/Pr比值高（因?yàn)樵诎滋欤t光比例大，有利于Pfr的形成），開(kāi)花刺激物的合成受到阻止。轉(zhuǎn)入夜間后，Pfr向Pr逆轉(zhuǎn)，Pfr/Pr比值變小。當(dāng)此值到一定水平時(shí)，就會(huì)觸發(fā)引導(dǎo)開(kāi)花刺激物形成的代謝過(guò)程，SDP的成花反應(yīng)就可以發(fā)生。如暗期為紅光所間斷，Pr轉(zhuǎn)換成Pfr，Pfr/Pr比值升高，開(kāi)花刺激物的形成即遭受阻止。

對(duì)于LDP，形成開(kāi)花刺激物，要求較高的Pfr/Pr比值，這一比值可在長(zhǎng)光期結(jié)束時(shí)獲得。如果在短日照下，暗期過(guò)長(zhǎng)，則Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，或Pfr受到破壞，Pfr/Pr值達(dá)不到較高水平，開(kāi)花刺激物就不能形成。暗期的紅光間斷，可使Pfr/Pr值重新提高，使開(kāi)花刺激物得以合成，長(zhǎng)日植物就可以開(kāi)花。

光周期刺激的感受和傳遞

植物在適宜的光周期誘導(dǎo)后，發(fā)生開(kāi)花反應(yīng)的部位是莖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)，然而感受光周期的部位卻是植物的葉片。若將短日植物菊花全株置于長(zhǎng)日照條件下，則不開(kāi)花而保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；置于短日照條件下，可開(kāi)花；葉片處于短日照條件下而莖頂端給予長(zhǎng)日照，可開(kāi)花；葉片處于長(zhǎng)日照條件下而莖頂端給予短日照，卻不能開(kāi)花（圖9-10）。這個(gè)實(shí)驗(yàn)充分說(shuō)明：植物感受光周期的部位是葉片。對(duì)于光周期敏感的植物，只有葉片處于適宜的光周期條件下，才能誘導(dǎo)開(kāi)花，而與頂端的芽所處的光周期條件無(wú)關(guān)。雖然也有少數(shù)植物的其它部位對(duì)光周期有一定的敏感性，如組織培養(yǎng)的菊苣根可對(duì)光周期起反應(yīng)，但感受光周期最有效的部位是葉片。葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片長(zhǎng)至最大時(shí)敏感性最高，這時(shí)甚至葉片的很小一部分處在適宜的光周期下就可誘導(dǎo)開(kāi)花。例如，蒼耳或毒麥的葉片完全展開(kāi)達(dá)最大面積時(shí)，僅對(duì)2cm2的葉片進(jìn)行短日照處理，即可導(dǎo)致花的發(fā)端。

昆蟲(chóng)學(xué)

對(duì)昆蟲(chóng)滯育產(chǎn)生影響的光周期(Photoperiod)是指一晝夜中的光照時(shí)數(shù)與黑暗時(shí)數(shù)的節(jié)律，一般以光照時(shí)數(shù)表示，是影響昆蟲(chóng)滯育的主要因素。引起昆蟲(chóng)種群中50%的個(gè)體滯育的光照時(shí)數(shù)，稱為臨界光周期(critical photoperiod)。不同種或同種不同地理種群的昆蟲(chóng)，其臨界光周期不同，如三化螟南京種群為13小時(shí)30分，廣州種群為12小時(shí)。感受光照刺激的蟲(chóng)態(tài)，稱為臨界光照蟲(chóng)態(tài)。臨界光照蟲(chóng)態(tài)常常是滯育蟲(chóng)態(tài)的前一蟲(chóng)態(tài)，如家蠶以卵滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為上一代成蟲(chóng)；亞洲玉米螟以老熟幼蟲(chóng)滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為3～4齡幼蟲(chóng)；棉鈴蟲(chóng)以蛹滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為1～5齡幼蟲(chóng)。處于臨界光照蟲(chóng)態(tài)的昆蟲(chóng)對(duì)光的反應(yīng)極為敏感，一般只需l～2Lx(勒克斯)的照度就能發(fā)生作用，如鉆入蘋(píng)果內(nèi)的梨小食心蟲(chóng)，當(dāng)果面的光照度只有1～3Lx時(shí)，即能對(duì)光作出反應(yīng)。根據(jù)昆蟲(chóng)滯育對(duì)光周期的反應(yīng)，可將昆蟲(chóng)分為以下4種滯育類型。

1、短日照滯育型 即長(zhǎng)日照發(fā)育型。其特點(diǎn)是昆蟲(chóng)滯育的個(gè)體數(shù)隨日照時(shí)數(shù)的減少而增多。通常光周期長(zhǎng)于12～16小時(shí)，仍可繼續(xù)發(fā)育而不滯育。一般冬季滯育的昆蟲(chóng)，如亞洲玉米螟等屬于此類型。

2、長(zhǎng)日照滯育型 即短日照發(fā)育型。其特點(diǎn)是昆蟲(chóng)滯育的個(gè)體數(shù)隨日照時(shí)數(shù)的增加而增多。通常光周期短于12小時(shí)，仍可繼續(xù)發(fā)育而不滯育。一些夏季滯育的昆蟲(chóng)，如小麥吸漿蟲(chóng)等屬于此類型。

3、中間型光周期過(guò)短或過(guò)長(zhǎng)均可引起滯育，只有在相當(dāng)窄的光周期范圍內(nèi)才不滯 育。如桃小食心蟲(chóng)在25℃時(shí)，光照短于13小時(shí)，老熟幼蟲(chóng)全部滯育；光照長(zhǎng)于17小時(shí)，半數(shù)以上滯育；而光照為15小時(shí)時(shí)，則大部分不滯育。

4、無(wú)光周期反應(yīng)型 光周期變化對(duì)滯育沒(méi)有影響。如蘋(píng)果舞毒蛾、丁香天蛾等。

控制應(yīng)用光周期應(yīng)用

對(duì)于那些對(duì)光周期敏感的植物，認(rèn)識(shí)其對(duì)光周期響應(yīng)的類型，對(duì)于掌握和控制其開(kāi)花、結(jié)實(shí)等生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期在一年中的分配，具有重要意義。例如：

①引種時(shí)要詳細(xì)了解當(dāng)?shù)厝臻L(zhǎng)的季節(jié)變化和待引品種的光周期要求。如果日長(zhǎng)條件不符合其要求，則不能開(kāi)花或開(kāi)花延遲，種子不能成熟；過(guò)早地滿足成花要求，又會(huì)不必要地縮短生長(zhǎng)季，對(duì)干物質(zhì)的累積不利。

②人工縮短或延長(zhǎng)光照時(shí)間可以促進(jìn)或延遲開(kāi)花，甚至可以使許多原來(lái)開(kāi)花季節(jié)較固定的花卉在任何季節(jié)開(kāi)花。在雜交育種中可以用人工長(zhǎng)日或短日處理來(lái)使父母本花期相遇，提高雜交種子產(chǎn)量。

③在育種工作中，當(dāng)作物種子在收獲后立即播種，而光周期不利于開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)，人工調(diào)整日長(zhǎng)，可使之及時(shí)成花、結(jié)實(shí)，從而加速世代繁育，縮短育種年限。中國(guó)育種學(xué)家創(chuàng)造了南繁北育的辦法，利用異地溫度和光周期的條件，使某些作物可一年繁育2～3代。例如：中國(guó)水稻育種家常利用海南島冬季日照短、較溫暖來(lái)進(jìn)行冬繁，使良種繁育時(shí)期縮短。

④對(duì)收獲營(yíng)養(yǎng)體的作物，如煙草、洋麻、黃麻、亞麻等，移至北方栽培，利用長(zhǎng)日條件推遲或防止成花，可提高煙葉或麻纖維的產(chǎn)量或品質(zhì)。

利用對(duì)植物光周期特性的知識(shí)控制生長(zhǎng)發(fā)育的辦法，大體上可分為兩類：

①人工改變?nèi)臻L(zhǎng)。因?yàn)槌杀据^高，多用于經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的花卉的栽培或作物品種的繁育。其中光間斷打斷長(zhǎng)夜所需光量較小，比人工照光延長(zhǎng)光照時(shí)間經(jīng)濟(jì)得多。

②選擇品種特性，以適應(yīng)特定地區(qū)自然光照特點(diǎn)。這可用于多種作物。為了使所得品種能推廣于較大的緯度范圍，近代育種工作者有選育對(duì)光周期較不敏感的遺傳特性的趨勢(shì)。

光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

1、引種：緯度相近地區(qū)引種易成功。短日照植物北移因生長(zhǎng)季日照延長(zhǎng)，長(zhǎng)日照植物南移因生長(zhǎng)季日照縮短，都有延遲發(fā)育的作用；反之，短日照植物南移，或長(zhǎng)日照植物北移有促進(jìn)發(fā)育的作用。短日照植物引種時(shí)，溫度和光照長(zhǎng)度的效應(yīng)是相互疊加的，對(duì)發(fā)育期提早或推遲的影響較為突出，南北距離較遠(yuǎn)時(shí)，則不易成功。長(zhǎng)日照植物南北引種，光溫影響是補(bǔ)償?shù)?，一般較易成功。但在熱量條件較差地區(qū)，從高緯度引種短日照植物，往往有利于避霜早熟。但對(duì)收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，則要防止過(guò)早向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。

2、育種工作中利用光周期調(diào)節(jié)花期實(shí)現(xiàn)品種間雜交。利用光周期效應(yīng)使作物提早發(fā)育，還可以實(shí)現(xiàn)加代繁殖縮短育種年限。

3、調(diào)節(jié)播栽期。選擇適宜的播種期和移栽期，使自然日照、溫度與作物的要求相一致，是提高產(chǎn)量的主要條件。

4、花卉栽培。利用光周期現(xiàn)象進(jìn)行人工調(diào)節(jié)花期，能使短日照植物的菊類在任何季節(jié)開(kāi)花。

光強(qiáng)要求

誘導(dǎo)成花對(duì)光周期中光暗時(shí)間的長(zhǎng)短和間隔的要求，有時(shí)很嚴(yán)格，但所需光強(qiáng)卻很低，而且光強(qiáng)進(jìn)一步提高并不影響成花響應(yīng)。但如果要以短時(shí)間照光引起光間斷，則需較強(qiáng)的光。

在可見(jiàn)光中，光照誘導(dǎo)成花或光間斷破壞誘導(dǎo)的效應(yīng)，以660納米的紅光為最有效。這種作用可以被730納米的遠(yuǎn)紅光解除,又可以被660納米的紅光恢復(fù)。這種相互逆轉(zhuǎn)可以反復(fù)多次。這表明接受光周期信號(hào)的色素是植物。660納米的紅光將光敏素轉(zhuǎn)變?yōu)樯砩匣钴S的遠(yuǎn)紅光型，而730納米的遠(yuǎn)紅光則把遠(yuǎn)紅光型轉(zhuǎn)變?yōu)樯砩喜换钴S的紅光型(Pr)。在黑暗中的衰變速率和向Pr的轉(zhuǎn)化速率，可能對(duì)光周期響應(yīng)的計(jì)時(shí)起一些作用。但的暗衰敗速率隨溫度升降變化很明顯，而有些植物的光周期長(zhǎng)短卻突出地不受溫度變化的影響，所以植物體內(nèi)必定還另有確定節(jié)奏的生物鐘。它的機(jī)理，至今仍不清楚。有一些植物的光周期響應(yīng)在高溫下與低溫下不同。例如短日植物中的牽牛、高涼菜、蒼耳等，在低溫條件下，即使在長(zhǎng)日照下也可成花。長(zhǎng)日植物中的二色金光菊（Rudbeckiabicolor）、風(fēng)輪菜屬植物（Calaminthaofficinalis）在高溫處理下，Blitumcapitatum與B.viratum在低溫下均可在短日照下開(kāi)花。

刺激感受

光周期誘導(dǎo)成花過(guò)程在解剖上最早看到的是苗端開(kāi)始分化花芽，但是否分化花芽取決于葉片是否處于適當(dāng)?shù)墓庵芷跅l件下?？梢?jiàn)感受光周期的部位不是苗端，而是葉片。有些對(duì)光周期敏感的植物，只要一片葉或甚至一片葉的一部分(例如蒼耳只要長(zhǎng)成葉的2平方厘米)接受合適的光周期，即使其余部分都處在不利于成花的光周期下，也能分化花芽。顯然，接受光周期的葉片，必須以某種方式把光周期誘導(dǎo)的信號(hào)傳遞給苗端的分生組織。

葉片所接受的光周期刺激，不但可以傳遞給本枝條，而且在本枝條去頂芽后，還可以傳遞給同株的另一個(gè)去掉了葉片的枝條的頂芽，使它分化出花芽。當(dāng)把經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)的植株的葉片嫁接到另一株未經(jīng)誘導(dǎo)的植株上去以后，也可以誘導(dǎo)它成花。從后一植株取下的葉片，又可以嫁接的方式誘導(dǎo)另一株未經(jīng)誘導(dǎo)的植株成花。這種嫁接在蒼耳上可以輾轉(zhuǎn)5～6次，仍然生效。

根據(jù)這類實(shí)驗(yàn)結(jié)果，蘇聯(lián)M.X.柴拉希揚(yáng)于1937年提出，誘導(dǎo)葉中形成一種物質(zhì)，傳導(dǎo)到頂芽分生組織后引起成花，他稱這種物質(zhì)為成花素。但經(jīng)過(guò)幾十年的努力，還未能分離和鑒定出這種物質(zhì)。

另一些植物，如草莓、藜(短日植物)和天仙子（長(zhǎng)日植物），只要將全部葉子去掉（新葉隨生隨除），在任何日長(zhǎng)下都能開(kāi)花。表明在這些植物的葉子里，不是在適宜的日照下形成促進(jìn)花芽分化的物質(zhì)，而是在不適宜的日照下形成某種抑制花芽分化的物質(zhì)，稱為成花抑制物，所以去掉葉片反而容易開(kāi)花。

對(duì)花影響無(wú)論長(zhǎng)日植物或短日植物，一般只要求經(jīng)歷一定天數(shù)的長(zhǎng)日或短日，就能成花，并不要求長(zhǎng)期處于那種日照長(zhǎng)度之下。有些短日植物，如蒼耳，甚至一個(gè)短日長(zhǎng)夜周期，即可成花。但從這一合宜的光周期處理到花芽分化，還需一段時(shí)期。這種適合的光暗周期使植物從不分化花芽的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入分化花芽的狀態(tài)的作用，稱為光周期誘導(dǎo)。

長(zhǎng)日植物所需的日照長(zhǎng)度因植物種類而異。如一年生甜菜為13～14小時(shí)，冬小麥為12小時(shí)，天仙子為10小時(shí)，并不一定要比12小時(shí)長(zhǎng)。短日植物所需的臨界日長(zhǎng)多數(shù)短于12小時(shí)，但也有長(zhǎng)于12小時(shí)的，如某些大豆品種為13.5小時(shí)，蒼耳為15.5小時(shí)。所以在晝長(zhǎng)13小時(shí)夜長(zhǎng)11小時(shí)的光周期下，長(zhǎng)日植物冬小麥、天仙子和短日植物晚大豆(Biloxi)、蒼耳都可以開(kāi)花?？梢?jiàn)，長(zhǎng)日植物與短日植物的區(qū)別，不在于臨界日長(zhǎng)是否大于12小時(shí)，而在于要求日長(zhǎng)大于還是小于某臨界日長(zhǎng)。

無(wú)論對(duì)于短日植物或長(zhǎng)日植物，以光將長(zhǎng)夜打斷，都產(chǎn)生類似于短夜的效應(yīng)（短日植物不能成花，長(zhǎng)日植物能成花）；而以暗間斷將長(zhǎng)日打斷，卻不影響長(zhǎng)日的效應(yīng)（短日植物仍不能成花，長(zhǎng)日植物仍能成花）。所以關(guān)鍵是夜長(zhǎng)而非晝長(zhǎng)。但夜長(zhǎng)也不是決定能否誘導(dǎo)成花的唯一因素。如只需一天短日長(zhǎng)夜的藜，在連續(xù)光照條件下，給以72小時(shí)黑暗處理，并在這個(gè)暗期內(nèi)的不同時(shí)間做光間斷處理，如果在暗期開(kāi)始3小時(shí)后照射2分鐘紅光，則雖然以后的暗期還有69小時(shí)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于臨界暗期，植物也不能成花。而如果在暗期開(kāi)始后18小時(shí)做光間斷處理，則植株不但能開(kāi)花，而且成花數(shù)比一個(gè)通常的短日長(zhǎng)夜處理還多。光間斷效應(yīng)的大小與正負(fù)，與它在光周期中的時(shí)刻有關(guān)。按E.比寧的理論，許多植物（以及動(dòng)物）體內(nèi)有一種內(nèi)在節(jié)奏，稱為生物鐘或生理鐘。它的周期接近但不等于24小時(shí)，一般在21與28小時(shí)之間。這個(gè)周期稱為近似晝夜周期。在周期的不同相位上，植物對(duì)光或暗處理的敏感性不同。

影響因素光周期反應(yīng)是影響作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)生理轉(zhuǎn)變過(guò)程的重要因素，是一種受環(huán)境影響的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控，多基因控制及多基因間相互協(xié)調(diào)和制約決定了調(diào)控的復(fù)雜性。研究發(fā)現(xiàn)，多個(gè)參與光周期反應(yīng)的基因且這些基因在一定程度上影響光周期敏感性。我國(guó)地域遼闊，南北跨度大，具有熱帶、亞熱帶和溫帶等多種熱量帶，環(huán)境條件復(fù)雜多變。作物通過(guò)形態(tài)和生理生化變化協(xié)調(diào)自身生長(zhǎng)發(fā)育以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。遺傳和環(huán)境互作使相同種質(zhì)在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)不同。

光周期特性與地域生態(tài)條件存在一定關(guān)系。在不同的種植區(qū)域，適宜的小麥品種利用充分的光照資源，能夠最大限度地發(fā)揮品種的潛力，從而提高產(chǎn)量。在低緯度地區(qū)，光周期不敏感型品種有利于小麥趕在夏季高溫來(lái)臨之前完成灌漿；而在高海拔地區(qū)，光周期敏感型品種可推遲開(kāi)花，防止小麥過(guò)早形成花原基而避免早春霜凍的傷害。國(guó)內(nèi)有研究認(rèn)為，不同麥區(qū)在育種和栽培實(shí)踐中應(yīng)有不同的育種策略：西南麥區(qū)可以考慮使用光周期敏感型品種，充分發(fā)揮低溫短日照優(yōu)勢(shì)；華南冬麥區(qū)需要考慮使用對(duì)溫度敏感的品種，避免使用光周期敏感型品種；東北春麥區(qū)則需要推廣使用光周期敏感型品種，以提高該區(qū)小麥品種的光周期敏感性。5