[科普中國]-巨鬣狗

巨鬣狗是一類已經(jīng)滅絕了的，龐大而可怕的食肉動物。它的頭骨非常粗壯，具有厚實而擴展的鼻骨、強大的顴弓、隆起的穹狀前額和巨大的頰齒。估計其體重可達380多公斤，是現(xiàn)代最大的非洲斑鬣狗的四倍，比現(xiàn)代非洲獅還重六、七十公斤。鬣狗類的頭部和外形雖然與狗或狼較為相像，但實際上是貓型亞目（ Feliformia ) 的一員，和靈貓的關系很近。1

基本信息學名 ：Dinocrocutagiganlea (Schlosser , 1903)

生存年代 ：晚中新世（距今1161— 533萬 年 ）

生存地點：舊大陸，即歐亞大陸和非洲

分類位置：哺乳綱、食肉目、中鬣狗科、恐鬣狗屬1

發(fā)現(xiàn)歷史19世紀中期到20世紀初期，不少在中國活動的外國人，特別是傳教士開始注意為博物學收集自然界標本，這其中就包括被稱為“龍骨”的哺乳動物化石。中國的哺乳動物化石異常豐富，從漢代起人們就將“龍骨”作為中藥材使用，山西、陜西、河南和甘肅等華北各省所產(chǎn)的“龍骨”最為有名。遺憾的是，多少世紀以來，它們只被當作一種藥材商品，而沒有作為古動物的遺骸予以認識，不少傳教士收集的“龍骨”就是從中藥鋪得到的。自從中國的“龍骨”被帶到歐洲以后，一些古生物學家開始對其進行科學的研究。比如早在1885年，德國的寇肯（E. Koken）就第一次研究發(fā)表了中國的一批三趾馬牙齒化石，材料是19世紀六七十年代在中國收集到的，都沒有確切的產(chǎn)地。

1903年，德國慕尼黑大學地質(zhì)系的古哺乳動物學家舒羅塞（M. Schlosser）依據(jù)來自中國一些產(chǎn)地不明的單個牙齒,建立了鬣狗的一個新種巨鬣狗（Hyaena gigantea）。正如名所表明的，這個種的個體特別大，直到今天巨鬣狗仍然是已發(fā)現(xiàn)的化石和現(xiàn)生鬣狗中個體最大的。由于這些牙齒的獨特性，對于這個種的建立沒人提出過異議。不過，畢竟建種時依據(jù)的僅是單個牙齒，此后也一直沒發(fā)現(xiàn)過較為完整的材料，所以舒羅塞的原始鑒定并沒有得到更充分的驗證，當然，就更談不到對這個種除牙齒以外部分的認識了。

甘肅省臨夏回族自治州所在的臨夏盆地處于青藏高原與黃土高原交匯地帶，發(fā)育并出露距今約3000萬年以來的晚新生代陸相沉積，其中富含哺乳動物化石。臨夏盆地的化石最初也曾被當作中藥材“龍骨”，在大興農(nóng)田水利的20世紀50年代末期被大量發(fā)現(xiàn)。1962年和政縣政府曾向國家反映發(fā)現(xiàn)“龍骨”的信息，可惜未得到有關部門的足夠重視，致使大量珍貴化石被當作“龍骨”吃掉。據(jù)統(tǒng)計，20世紀70年代至80年代中期被當作藥材破壞的化石將近一千噸。直到20世紀80年代后期，“龍骨”的科學價值開始受到重視。

1983年，甘肅省博物館的謝駿義研究員從龍骨挖掘者的手中征集到一個保存相當完好的鬣狗頭骨，這件化石產(chǎn)自臨夏盆地內(nèi)的和政縣新莊鄉(xiāng)大深溝富含大唇犀和三趾馬的紅粘土層位中。鬣狗化石很快被送到中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，古哺乳動物學家邱占祥院士立刻發(fā)現(xiàn)這個頭骨之巨大、構(gòu)造之特殊是所有已知鬣狗中所未見的。但其上裂齒，即上第四前臼齒卻與舒羅塞記述的巨鬣狗幾乎完全一樣，因此邱占祥院士及其合作者在1988年發(fā)表的論文中指出，它正是巨鬣狗的頭骨。這一發(fā)現(xiàn)不僅使他們有可能糾正舒羅塞原鑒定中的一些不確切之處，而且也使大家了解到這種鬣狗的真正性質(zhì)。它顯然代表了鬣狗科中一個極為特化的支系，應具有獨立的屬的分類位置而不應該置于鬣狗屬之內(nèi)。實際上，德國古哺乳動物學家施密特凱特勒(N. Schmidt-Kittler)在1976年已為這一類鬣狗創(chuàng)建了恐鬣狗(Dinocrocuta)一名。這樣，巨鬣狗現(xiàn)在的正式學名就應該改稱為巨型恐鬣狗(Dinocrocuta gigantea)，但在中文里可簡稱為巨鬣狗，正好與舒羅塞原來的命名一樣。不管是巨鬣狗還是恐鬣狗，其名稱都一致地指明了它是一種龐大而可怕的動物。2

外形特征早期學者的估計，巨鬣狗體重210公斤，目前看來之前可能是嚴重低估了。學者仔細研究表示它們的體重可能與一只成年棕熊相當。現(xiàn)代的非洲斑鬣狗通常體重為70公斤。而古代巨鬣狗的體重估計在300公斤以上，體長（含尾）2.5米左右，肩高120CM左右。相當于一只成年棕熊的重量。這樣大的食肉動物在任何時代都是不常見的。斑鬣狗（Crocutacrocuta）分布于非洲撒哈拉沙漠以南的開闊草原地帶。是現(xiàn)存鬣狗類中體型最大的一種，也是鬣狗家族里最出名的一種。尤其是極其恐怖的叫聲類似人類狂笑的聲音。

分布范圍鬣狗在非洲是一類相當成功的動物，廣泛的分布于整個非洲和亞洲部分地區(qū)，鬣狗科成員體型相似，前肢較后肢微長，頭部類似犬，體型也類似犬，但實際上是貓型亞目（Feliformia）的一員，和靈貓的關系很近。現(xiàn)存成員可以分成體形相似但習性有較大區(qū)別的兩個亞科。在自然界中捕食動物常常迫使被捕食者變得碩大無比，以抵擋捕食者的進攻，從而導致食草動物個體的逐漸增大。反過來，食草動物個體的增大也同時會促進捕食者的體形變大。如此往復，自然界仿佛有一只無形的手在推動著很多食肉類和食草類向著超大體型方向發(fā)展。

生活習性斑鬣狗可以長距離持續(xù)奔跑，性情兇猛，可以成群捕食較大的獵物，是非洲除了獅子以外最強大的肉食動物。喜歡偷取花豹和獵豹的獵物。斑鬣狗是社會性群居動物，等級嚴格，以成年雌性為首領。而在亞洲、非洲都可以見到的鬣狗類是縞鬣狗（Hyaenahyaena）：廣泛分布于非洲北部、東北部，以及南亞和中東地區(qū)。在鬣狗里是主要以腐尸為食物的一種。也可以捕殺一些中小型獵物，也可以集體抓獲大型獵物但不常見。最后一種鬣狗就是我們常說的棕鬣狗（Hyaenabrunnea）：外表和行為與縞鬣狗類似，但顯瘦一些，適應能力極強，尤其適應較干旱地區(qū)的生活，也會吃食一些植物的果實。是現(xiàn)存3種鬣狗里，唯一有攝食植物記錄的種類。

主要分類現(xiàn)生鬣狗包括4個種，即斑鬣狗、棕鬣狗、縞鬣狗和冠鬣狗，它們具有特別的形態(tài)和生理功能使它們能夠高度有效地食用動物尸體的所有部分。這些鬣狗最突出的頭骨和牙齒性狀是上、下頜異常強壯，第三前臼齒的顯微結(jié)構(gòu)特化，其主要作用就是咬碎骨頭。此外，所有現(xiàn)生鬣狗都保持有極致功能化的肉食性裂齒組合，用以切割獸皮和肌肉。前臼齒和裂齒這兩套不同功能的牙齒對決定鬣狗快速取食動物肌體至關重要。

斑鬣狗通常被認為僅僅是食腐者，但是，詳細的研究揭示它們實際上也是非常高效的捕食者。與其他的非洲大型捕獵性動物相反，斑鬣狗并不選擇特別的捕獵對象。以前人們把斑鬣狗描述成“委瑣膽小、令人討厭的家伙”，說它是“最丑陋的、怪模怪樣的、蠢笨的貪食尸骨的動物”。這些貶意之詞，實際上是對斑鬣狗的誤解。其實，斑鬣狗是一種強悍的中型猛獸，它們集體獵食瞪羚、斑馬、角馬等大中型食草動物，甚至可以殺死半噸重的非洲野牛，并不是靠吃獅子吃剩的殘骸和尸骨果腹生活的弱者。然而，斑鬣狗將獵物捕獲之后，在進食中，由于興奮和爭食，會發(fā)出一種像人一樣“吃吃”發(fā)笑的聲音，這種聲音往往會把獅子引來。于是，悲劇就這樣發(fā)生了。獅子趕走了斑鬣狗，吃著它們辛辛苦苦捕獲的食物，而斑鬣狗自己卻在一旁圍觀、等候。人們看到這一幕，便錯誤地下了結(jié)論：斑鬣狗專門等著撿獅子沒吃完的剩肉。2

演化進程說起鬣狗類的演化及其重要成員，大家也一定知道一些，這其中有一類成員最引人注目，而資料又最為零亂，使得它們被籠罩著一層神秘的迷霧，它們就是大名鼎鼎的巨鬣狗（Dinocrocuta gigantea）。其實巨鬣狗這個名字不正確，嚴格按拉丁文翻譯，應該叫巨霸鬣狗。巨鬣狗是古生物學家舒爾塞在1903年根據(jù)中國一些產(chǎn)地不明的頭骨建立的鬣狗新種。雖然生存年代短暫，只局限于晚中新世的中國西北，但它們是最龐大的鬣狗。被冠以鬣狗的名稱，巨鬣狗的身形可與它的那些“親戚”們大不相同，其體形龐大甚至超過現(xiàn)今非洲雄獅，稱其為巨鬣狗真恰如其分！

關于巨鬣狗的起源及其在鬣狗家族演化譜系中的位置，還不怎么清楚，故本文不予以重點討論，但也希望借此得到大家的幫助。

關于中國甘肅和政地區(qū)生活過的巨鬣狗的習性，美國洛杉磯自然歷史博物館的王曉鳴先生的一篇文章對其作了一定程度的推測，王先生文章中的主要觀點歸納如下：

那時候舊大陸的大部分地區(qū)正經(jīng)歷著一個氣候逐漸變化的時期，隨著天氣漸漸變冷變干，植被普遍由森林向草原轉(zhuǎn)化。與開闊草原相適應的草食動物乃至捕食它們的食肉動物都逐漸傾向于向奔跑型方向演化，像短劍虎和古獅類在非洲就獲得了很大的成功，可就在這個時期，為什么會突兀般出現(xiàn)了象巨鬣狗那樣的大型個體呢？

英國生態(tài)學家卡邦（C.Carbone）等發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代食肉類哺乳動物捕獵方式很大程度取決于其體重。大致可分為兩類：一類是小型食肉獸類，一般體重在21公斤以下（不超過一只中等大小的家犬），其獵物一般比自己小得多，例如老鼠、兔子、小羚羊、鳥類等等；而另一類大型食肉獸，即體重超過21公斤（包括獅、虎、豹、狼、鬣狗等），它們通常都選擇比自己大得多的草食動物作為自己的獵捕對象。所以，現(xiàn)今自然界食肉獸類好像有個20公斤左右的關坎，超過這個體重的食肉動物就一定要與比自己重得多的素食動物較量啦。

所以自然法則常迫使素食動物變得碩大無朋以抵擋掠食動物的進攻，反過來，素食動物體形的增大也不斷刺激著食肉動物發(fā)生著改變，其改變體現(xiàn)在兩方面，其一是爪、犬齒的不斷進步，出現(xiàn)了劍齒貓科、獵貓科動物，其二就是體形也相應變大，象牛鬣獸類、巨型短面熊等等，本文的主角巨鬣狗類的出現(xiàn)大概也屬于這一點。

根據(jù)中國學者的推算，甘肅和政地區(qū)的巨鬣狗體重可達210到240多公斤，是現(xiàn)代非洲斑鬣狗體重的三倍多，與現(xiàn)代的非洲雄獅相當。與其它鬣狗類“親戚”一樣，巨鬣狗也擁有較粗壯的上下頜及前臼齒，可咬碎獵物的骨骼。那么這樣的巨鬣狗們的捕食對象是什么呢？加拿大著名生態(tài)學家辛克萊爾（A.R.E.Sinclair）等的最新研究表明，現(xiàn)代非洲大型食肉獸類與其捕捉對象的體重比為1：3或更高一點。例如，60公斤重的斑鬣狗可以捕殺210公斤重的成年斑馬，而150公斤重的獅子則可扳倒450公斤重的非洲野牛。如按這個比例，210公斤以上的巨鬣狗應可以捕捉600公斤以上的食草動物。讓我們看看，和政地區(qū)與巨鬣狗共生的哪些食草類屬于這個范疇。

最接近這個體重恐怕是和政的幾類長頸鹿了，如古麟、薩莫獸、山西獸等，此外利齒豬等也比較合適，但問題是，這些動物都比較機警，按照和政巨鬣狗的體形要悄然接近這樣的獵物怕不容易。

在和政地區(qū)，大而行動遲緩的草食動物還有犀類和象類，但不管是大唇犀還是無角犀，體重都大大超過1噸，其堅硬的皮甲和體魄，足以讓任何食肉類猶豫。

而和政最普遍的四棱齒象，其成年個體更是超出巨鬣狗所能應付的能力，（當然，年老的個體或幼崽應在巨鬣狗襲擊的考慮之內(nèi)）。此外，體重雖然是搏斗獲勝的基礎，但搏斗只是捕獵過程中致死對方的最后一幕，而緊追獵物的能力才是捕捉獵物的關鍵，而巨鬣狗過于沉重的體形會直接影響其奔跑速度和急變方向的能力。

因此，巨鬣狗是否是積極的捕食者很值得懷疑?，F(xiàn)代食肉獸中，個體越大就越容易搶占其它動物的食物，所以依仗其超大體型來搶掠同時代其它食肉猛獸的獵物倒說不定是導致巨鬣狗出現(xiàn)的主要原因。試想巨鬣狗們炫耀其兇悍的體魄和大鉗子般的上下頜時，誰又能不退避三舍呢？（以上為王先生文章中主要觀點）。

強搶獵物確實很可能是巨鬣狗生活中的主要活動。我們將視野回搠到中新世晚期的甘肅和政地區(qū)，看一看當時食肉動物中哪些會受到巨鬣狗的騷擾。那時和政地區(qū)主要活動的貓科動物是后貓與短劍虎類，其中后貓體形較小，常活動于灌木叢地帶，襲擊古麟、和政羊等作為獵物，它們是一類類似于現(xiàn)今豹類的貓科動物，對于巨鬣狗的出現(xiàn)，自然只有退縮的份，但它們行動詭秘，可能還會藏匿食物，故巨鬣狗從后貓?zhí)幍檬值臋C會應不多。而短劍虎則不然，短劍虎憑借同樣強健的體魄以及能在搏斗中給對手造成嚴重傷害的劍齒，是決不會將獵物拱手讓給巨鬣狗的，（除非巨鬣狗是成群活動，此還有待考證）。犬形動物中的大型類型犬熊和半熊當時在和政也很常見，犬熊擁有強大的牙齒及頜骨結(jié)構(gòu)；而半熊則有著強健的四肢，尤其比較適合草原生活，在中新世后期半熊已基本排擠犬熊類，成為熊類中最普遍、最成功的種屬，但要把它們從獵物身旁趕開，恐也非易事，因為成年半熊的體重與巨鬣狗相當，所以巨鬣狗強搶的主要對象不在它們，而在于是其“同族親戚”，當時各類鬣狗正昌盛于歐亞大陸，是數(shù)量占優(yōu)的獵食兼食腐動物，對于它們的獵物也罷；得到的動物尸體也罷，巨鬣狗當然從不會拒絕去奪走，因為超大型的體型保證了這一點的奏效，這也就是巨鬣狗出現(xiàn)并不斷增大的原因。

當然，我們并不能完全排除巨鬣狗是積極捕食者的可能性，因為在中新世晚期的和政地區(qū)，也存在著一些適合巨鬣狗獵殺的目標。例如豬類，除王文中提到的丘型齒利齒豬和弓頜豬這些行動迅速的豬類外，和政還生活著脊型齒利齒豬和庫班豬這樣的大家伙，特別是庫班豬類，其體大如河馬（500到800公斤），是真正的“豬中巨物”，只有體魄健碩異常的巨鬣狗才可能對之造成威脅。此外，鏟齒象、西班牙犀那時也很多，它們面對巨鬣狗群時，恐怕也很難不拋下一些病殘、幼體逃命，不過這也是一種推測。

根據(jù)化石的推斷，巨鬣狗身高超過1.3米，最大甚至可達1.7米，體重達400公斤。正如對巨鬣狗起源不清楚一樣，對于其逐漸滅絕的原因我們也無從得知，只能有待于國內(nèi)。外學者們對其研究的進一步深化，才能真正揭開巨鬣狗躲在迷霧后的生活真相。

體重在激烈較量中常是決定勝負的關鍵因素之一。舉重、摔跤、拳擊等運動中都要分重量級以盡量達到公平競爭?？催^日本相撲比賽的人也都會對體重的重要深有體會。動物界中捕食與被捕食者的關系也常常是這么簡單。個頭大的似乎總可以欺負個頭小的?，F(xiàn)生的大象與絕滅的恐龍都是各自時代的龐然大物。它們天下無敵，除非老弱病殘的時候，一生中幾乎不被食肉類困擾。即便是大型食肉類如雄獅猛虎也得讓它們?nèi)?。食肉類動物從小即學得教訓：與大象相爭如匹夫撼樹，不但成功無望，還常常自己受傷，因此一輩子敬而遠之。然而自然界中偶爾也可以見到個別食肉類也變得體大無比，似乎專要與大象這樣的"巨無霸"一比高低。和政的巨鬣狗就是這樣一個有趣的例子。

它們的化石僅僅發(fā)現(xiàn)于歐亞大陸及北非，尤其是在中國的山西、陜西、寧夏、河北等地區(qū)，都發(fā)現(xiàn)過相當豐富的巨鬣狗類動物化石和遺跡，而甘肅和政地區(qū)發(fā)現(xiàn)的巨鬣狗更是被業(yè)界格外關注。

巨鬣狗主動捕獵大唇犀的化石骨骼學證據(jù)

和政縣建有一個專業(yè)的古動物化石博物館，收藏了超過萬件的產(chǎn)自臨夏盆地的哺乳動物化石標本，其中有大量犀牛頭骨，以晚中新世的大唇犀為主。在這些犀牛頭骨中，有一件產(chǎn)自東鄉(xiāng)縣那勒寺鄉(xiāng)雙拱北的大唇犀標本引起了研究人員的注意。這件頭骨的右眼眶上緣具有一個明顯的疤痕，其尺寸為長61.5毫米、寬24.7毫米、深8.8毫米，與頭骨左側(cè)的對比清楚地顯示骨骼組織的丟失。在這個區(qū)域，骨頭已經(jīng)非常深地凹陷，并且部分剝落。愈合創(chuàng)口的曲度相當陡峭，指示是一個彎曲的物體造成了這個疤痕。

如果雙拱北犀牛頭骨上的傷口是受到食肉動物的攻擊時留下的，根據(jù)其對應痕跡可以推測造成這個傷口的食肉動物牙齒的尺寸。在雙拱北的灞河期動物群中除了維氏大唇犀以外，還發(fā)現(xiàn)很多其他動物的化石，包括原臭鼬、副美洲獾、密齒獾、鼬鬣狗、鬣形獸、巨鬣狗、四棱齒象、三趾馬、無鼻角犀、河南獸、薩摩麟、古麟、和政羊、羚羊和中新羚等。在雙拱北出土的巨鬣狗化石是兩具完整的頭骨，它們的上犬齒幾乎完美地與大唇犀標本上的啃咬位置吻合，其尺寸為長26.5毫米、寬22.5毫米、高45.3毫米。尤其是這些犬齒22.5毫米的測量寬度與雙拱北犀牛的疤痕精確一致地匹配，顯示這個傷口很有可能就是由龐大體型的巨鬣狗造成的犬齒齒痕。

在雙拱北的相同巖石層位中發(fā)現(xiàn)的另外兩種鬣狗，即鼬鬣狗和鬣形獸作為大唇犀的進攻者來說體型都太小了，前者的推算體重僅有30公斤，后者也才50公斤。在臨夏盆地的化石地點，即使這些種類的鬣狗化石數(shù)量遠多于巨鬣狗，但它們的犬齒與犀牛的傷痕尺寸相比完全不能匹配。

雙拱北犀牛頭骨上傷疤的形態(tài)特征和裂痕位置顯示它受到來自前側(cè)方向的襲擊，巨鬣狗正是進攻者，這個傷疤由其右上犬齒造成。根據(jù)對巨鬣狗犬齒間距的測量和對大唇犀頭部肌肉厚度的恢復，對應的巨鬣狗左上犬齒和兩枚下犬齒的咬痕應位于大唇犀的面部肌肉上，因此在骨骼上未造成傷害的印記。食肉類獵物骨骼上的多個咬痕在獵物因最終死亡而被食用的情況下很常見，但在因逃雙拱北維氏大唇犀的頭骨和下頜骨，顯示其右側(cè)眼眶上緣的傷痕73 化 石2010 年 第 1 期脫而幸存的情況下則常有一個疤痕的情況。盡管鬣狗的犬齒屬于“刺穿型”而非“切割型”，其犬齒所造成的“咬痕”主要應為圓形，但由于獵物的反抗或掙扎也能因犬齒的滑動而造成長橢圓形的疤痕。這件標本顯示大唇犀未死于此次襲擊，所以因?qū)苟纬砷L形疤痕是合理的。2

家犬藏獒和巨鬣狗無任何親緣關系

藏獒起源于巨鬣狗這個說法根信來源于小說《藏獒》，不要被小說給迷惑了，小說里的這種說法純屬胡編為的是娛樂大眾，反正迄今為止從沒有見哪個科學家這么說過，也從未見過哪個學者發(fā)表過這個觀點。藏獒是屬于食肉目-犬科-犬亞科-犬屬-狼種—家犬亞種下的一個分支，巨鬣狗是屬于食肉目-中鬣狗科-巨鬣狗屬下的一個獨立物種。僅憑上面這一點就可以看出，兩者無任何親緣關系，關系就好比是貓和狗那樣遠。

詳細理由如下：

第一，有人講巨鬣狗和藏獒的頭骨機能相像。那么請你找到論文或者本身科學的比力下巨鬣狗和藏獒的頭骨和機能好吧，不要看著像就感覺是，并且說真話看起來也不怎么像。澳大利亞袋狼知道嗎?外觀以及習性和犬科很像，現(xiàn)實呢?進化上肯定沒有一毛錢關系。更況且巨鬣狗比獸王還大。

第二，有人說她們的活動范圍一樣，可能你根本不知道，巨鬣狗的化石發(fā)現(xiàn)于歐亞大陸及北非，尤其是在中國的山西、陜西、寧夏、河北等多個地區(qū)，反倒沒有看到西藏有化石發(fā)明的證據(jù)。就算西藏也有，那末為什么別之處沒有進化出來就只有西藏進化出來了呢?

第三，巨鬣狗生活在距今1200--900萬年（中新世），滅絕時離此刻不是一般的遠，早在最早的人類演變出之前就絕種了。我們知道一個物種基本上延續(xù)300萬年，那末就算藏獒起源于巨鬣狗也一定有中心形態(tài)，請問狗販子告訴你是什么了嗎?如果藏獒真是起源于巨鬣狗，那末它算什么?叫"活化石"，那就不會是此刻這個保護的樣子了，你們還想養(yǎng)?而且還是很多人都普遍地養(yǎng)。做夢吧，誰敢養(yǎng)就讓誰進班房，不信你養(yǎng)個澳洲國寶鴨嘴獸試試。

第四，照藏獒是野生動物的說法，那末此刻西藏也一定有鬣狗或者野藏獒這個物種了?現(xiàn)實上有嗎?只有流浪狗吧。

相關新聞中科院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員及其合作者在《科學通報》上報道了巨鬣狗主動捕獵行為的化石骨骼學證據(jù)，顯示一件雌性維氏大唇犀的頭骨上留有被巨鬣狗襲擊的痕跡。對比現(xiàn)生斑鬣狗對非洲黑犀的進攻行為，雌性大唇犀愈合的傷痕被解釋為遭受晚中新世巨鬣狗攻擊的后果。巨鬣狗的捕獵古生態(tài)學行為長期以來都是廣泛關注的焦點，但以前一直未發(fā)現(xiàn)清晰的證據(jù)來指示這種食肉動物的捕獵習性。這件維氏大唇犀標本提供的證據(jù)表明巨鬣狗具有與現(xiàn)生斑鬣狗相似的捕獵行為：盡管其專門食骨的頭骨和牙齒形態(tài)賦予巨鬣狗在腐食中處理骨頭的強大能力，但它仍然是主動的捕獵者。研究材料產(chǎn)自甘肅省臨夏盆地雙拱北地點的晚中新世柳樹組紅粘土中?；诓溉閯游锘锬甏凸诺卮艤y年數(shù)據(jù)，雙拱北地點的地質(zhì)時代為晚中新世早期，年齡約9.2百萬年。

現(xiàn)生的斑鬣狗通常被認為僅僅是腐食者，但是，詳細的研究揭示它們實際上是非常高效的捕食者?；橙忸惖娜∈承袨楹苌俦涣私猓珰W亞大陸的巨鬣狗是最受到關注的化石食肉類之一。此前關于巨鬣狗的捕獵行為仍然有許多尚未解決的問題：它是否是與斑鬣狗一樣的主動和多能捕獵者？亦或主要是食腐者？

這件大唇犀標本是一具帶有下頜骨的完整頭骨。所有牙齒的中度磨蝕和較小的下第二門齒指示這個頭骨屬于維氏大唇犀的成年雌性個體。標本的右眼眶上緣具有一個明顯的疤痕，與頭骨左側(cè)的對比清楚地顯示骨骼組織的丟失。在這個區(qū)域，骨頭已經(jīng)非常深地凹陷，并且部分剝落。愈合傷痕的曲度相當陡峭，指示是一個彎曲的物體造成了這個疤痕。疤痕有一個粗糙的顆粒狀愈合面，帶有纖維軟骨的骨骼組織替換。厚層的波狀起伏特征顯示發(fā)生了愈合的病理現(xiàn)象，其次有新的骨骼組織在疤痕的邊緣形成。更進一步的觀察顯示，愈合部位出現(xiàn)了哈弗系統(tǒng)再生的跡象，說明此次受傷并沒有造成這條犀牛的死亡。

根據(jù)傷痕的對應痕跡可以推測食肉動物的上犬齒尺寸，由此發(fā)現(xiàn)在雙拱北出土的巨鬣狗化石的上犬齒幾乎完美地與大唇犀標本上的啃咬位置吻合。尤其是這些犬齒的測量寬度與研究的疤痕精確一致地匹配，顯示這個傷口可能是由龐大體型的巨鬣狗造成的犬齒齒痕。維氏大唇犀犬齒形的下門齒具有平直的主刃嵴邊緣，因此不能夠產(chǎn)生這個弧度的傷痕，而且從門齒直到齒槽處的磨蝕面都已暴露出齒質(zhì)部分，其較低的硬度很難對骨頭造成傷害。這些情況排除了維氏大唇犀不同個體之間種內(nèi)競爭導致這個傷疤的可能。巴氏劍齒虎是臨夏盆地三趾馬動物群中第二大的食肉動物，然而，犀牛眼眶上緣的這個挖刻傷痕比巴氏劍齒虎的犬齒寬度要寬得多，劍齒虎又長又薄的上犬齒也無法承受一個爭斗或跑動中的大唇犀產(chǎn)生的不可預知的力量，因此劍齒虎不可能是襲擊者。這件大唇犀頭骨上傷疤的形態(tài)特征和裂痕方向表明巨鬣狗的襲擊從左前側(cè)進行，傷疤由巨鬣狗的右上犬齒造成。根據(jù)對巨鬣狗犬齒間距的測量和對大唇犀頭部肌肉厚度的恢復，對應的巨鬣狗的左上犬齒和兩枚下犬齒的咬痕應位于大唇犀的面部肌肉上，因此在骨骼上未造成傷害的印記。

巨鬣狗是化石記錄中已知最大的裂腳類食肉動物之一，以其身體比例與其他鬣狗相似為基礎推算的體重超過380公斤。強壯的巨鬣狗齒列毫無疑問是鬣狗型的，顯示其完美的碎骨能力。對于這樣大型的食肉動物來說，以犀牛為對象的捕獵或食腐行為都可能存在，很可能與高度機會主義的斑鬣狗完全相似。進一步來說，巨鬣狗巨大的體型使其有能力追捕相當大的哺乳動物，包括長頸鹿、犀牛，偶爾還可能有象類。這一解釋在理論上符合對食肉動物21.5公斤臨界體重的統(tǒng)計觀察，小于這一體重的食肉動物通常捕獵相當于自身體重45%或更小的獵物，而大于這一體重的食肉動物傾向于捕獵大于自己體重的獵物，這是能量制約的結(jié)果。

上述實例表明，巨鬣狗應該是其時代的頂級捕獵者，居于營養(yǎng)金字塔的頂部，并占據(jù)后來被大型貓科動物取代的生態(tài)位。當然，這無疑并不與它們碎骨腐食的能力矛盾。以襲擊大型獵物的證據(jù)為基礎，并結(jié)合其碎骨的頭骨-牙齒形態(tài)和非常巨大的體型，說明巨鬣狗應該是一個高度多能的頂級捕獵者，在臨夏盆地的晚中新世時期具有比現(xiàn)代斑鬣狗在非洲稀樹草原上更大的無敵程度。

此項研究得到了中國科學院知識創(chuàng)新工程重要方向項目、國家自然科學基金重點項目和國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目的資助。3

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謝皓 - 教授 - 北京農(nóng)學院