[科普中國]-光呼吸

簡介

綠色植物在光照條件下， 吸收氧氣和釋放CO2的過程。它表明植物在進行光合作用的同時， 又進行呼吸作用。光呼吸的主要特點是： ①光呼吸氧化的有機物質(zhì) (即呼吸底物) 為乙醇酸， 乙醇酸是從同化CO2過程的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變而來的， 所以光呼吸與光合作用聯(lián)系在一起，它只有在光照條件下才發(fā)生。②光呼吸的速度隨大氣中氧氣的濃度增加而不斷增加， 而一般的呼吸作用在氧氣濃度為2%左右時已達飽和。③植物的光呼吸強弱也隨CO2濃度而改變， CO2濃度低， 可促進乙醇酸的產(chǎn)生， 光呼吸作用就強， 反之就弱。

在一般空氣中(含CO20.03%左右，氧21%左右)，C3作物光呼吸所釋放出來的CO2量常常達到同化CO2量的三分之一以上， 而C4作物則很小。

光呼吸不是一個純粹消耗能量的過程，其功能是：①在光呼吸時細(xì)胞線粒體中進行甘氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸反應(yīng)時能形成3-磷酸腺甙(ATP)； ②光呼吸可以將光合作用的副產(chǎn)品磷酸乙醇酸和乙醇酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔铮?③在水分虧缺及高光照條件下，葉片氣孔關(guān)閉，光呼吸釋放的CO2能被再固定， 可保護光合作用的反應(yīng)中心， 以免被強光所破壞。

途徑光呼吸循環(huán)途徑是在葉綠體、過氧化物體和線粒體三個不同的細(xì)胞器中進行的，其代謝的總結(jié)果是兩分子的磷酸乙醇酸轉(zhuǎn)化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的CO2。1綠色植物在光照下進行光合作用的同時，存在吸進氧氣釋放二氧化碳的現(xiàn)象。光呼吸的氧化底物是乙醇酸，乙醇酸產(chǎn)生于葉綠體。葉綠體進行光合作用固定二氧化碳時，有RuBP羧化酶一加氧酶參與反應(yīng)，此酶既可催化RuBP的羧化反應(yīng)，也可催化RuBP的加氧反應(yīng)，其反應(yīng)方向決定于CO2和O2濃度的高低，在CO2濃度相對較高時，有利于羧化反應(yīng)，形成二分子磷酸甘油酸，促進光合循環(huán)的進行；當(dāng)O2濃度相對較高時，促進加氧反應(yīng)的進行，產(chǎn)生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脫磷酸而為乙醇酸，乙醇酸可就地直接氧化為乙醛酸，也可從葉綠體轉(zhuǎn)移至過氧物酶體并在其中氧化為乙醛酸；乙醛酸在過氧物酶體內(nèi)轉(zhuǎn)化為甘氨酸；甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體內(nèi)并轉(zhuǎn)化為絲氨酸，同時釋放CO2，這是光呼吸的產(chǎn)物； 絲氨酸又可轉(zhuǎn)回過氧物酶體中轉(zhuǎn)變?yōu)榱u基丙酮酸，經(jīng)氧化為甘油酸； 甘油酸從過氧物酶體返回葉綠體后轉(zhuǎn)化為磷酸甘油酸，進入C3循環(huán)，再次形成RuBP。①RuBP羧化酶；②RuBP加氧酶；③磷酸乙醇酸磷酸酶；④焦磷酸二羥乙基硫胺氧化酶(非酶促反應(yīng))；⑤乙醇酸氧化酶；⑥過氧化氫酶；⑦谷氨酸一乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶；⑧絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶；⑨氨基轉(zhuǎn)移酶；⑩絲氨酸一乙醛酸；氨基轉(zhuǎn)移酶(11)NADH羥基丙酮酸還原酶；(13)甘油酸激酶；(13)3-磷酸甘油酸磷酶酸；(14)可能為非酶促反應(yīng)，光、Mn促進反應(yīng)的進行。氧化劑可能是H2O2。

作用光呼吸作用可以明顯地減弱光合作用，降低作物產(chǎn)量，曾被認(rèn)為是無效的耗能過程，因此抑制光呼吸。篩選低光呼吸的高光效育種曾一度成為提高作物產(chǎn)量的研究熱點。但是隨著研究的深入，人們發(fā)長時間抑制光呼吸條件下，植物不能正常生長，因此單獨通過抑制光呼吸提高作物產(chǎn)量是不現(xiàn)實的。近年來的研究結(jié)果表明，光呼吸是在長期進化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境變化，提高抗逆性而形成的一條代謝途徑，具有重要的生理意義。1

光呼吸的其中一個作用在于：它可以消耗過剩的[H]（[H]是輔酶II(NADP+）與電子和質(zhì)子（H+）結(jié)合,形成還原型輔酶II（NADPH)，常稱還原氫）和ATP（腺嘌呤核苷三磷酸，這是一種不穩(wěn)定的高能化合物，由1分子腺嘌呤，1分子核糖和3分子磷酸基團組成。又稱腺苷三磷酸）。當(dāng)光反應(yīng)中積累了大量[H]和ATP或但是暗反應(yīng)的進行弱或進行受到抑制時，通過光呼吸消耗掉那些多余的物質(zhì)，以防止它們的積累影響植物代謝。

綠色植物光呼吸綠色植物在光下消耗氧氣釋放二氧化碳的過程。60年代初 應(yīng)用紅外線二氧化碳分析器及同位素示蹤，發(fā)現(xiàn)了植物的光呼吸。光呼吸與一般呼吸作用的不同之處是只能在光下的綠色細(xì)胞中發(fā)生，并 隨氧濃度的增高而增強。各類作物光呼吸的強度不同，水稻、小麥、棉花、大豆等三碳植物的光呼吸很弱。由于光呼吸使光合作用形成的有機 物將近1/3被分解掉，因此光呼吸低的植物凈光 合強度要比光呼吸高的植物高1～2倍以上。 這就是四碳植物生長速度快，產(chǎn)量往往也高的原因之一。光呼吸對維持植物體本身的正常生理，解決光合作用副產(chǎn)物的毒害有一定的作用。 科學(xué)家十分重視光呼吸的研究，希望通過控制光呼吸來提高光合效率、提高產(chǎn)量。已知α-羥基磺酸鹽、2，3-環(huán)氧乙酸、異煙肼等化學(xué)藥劑可抑制植物的光呼吸。利用亞硫酸氫鈉作為光呼 吸的抑制劑，增加凈光合率，促使水稻、小麥、油 菜、豆類等籽粒飽滿，提高千粒重； 對棉花、番 茄、辣椒、茄子等均能減少器官脫落率。人為地 增加環(huán)境中的二氧化碳濃度，既可提高光合速 度，又可降低光呼吸。利用溫室、溫床栽培，將有利于提高產(chǎn)量。2

研究史光呼吸和光合作用在大氣中存在光照條件下同時進行，加上細(xì)胞本身會進行呼吸作用，一般的氣體交換方法難以發(fā)現(xiàn)和測定光呼吸。因此光呼吸的發(fā)現(xiàn)較晚。1920年，德國的奧托·瓦布（OttoWarburg）發(fā)現(xiàn)光合速率會因為氧分壓的升高而降低，后來這現(xiàn)象就被命名為瓦布效應(yīng)。而約翰·德柯爾（JohnDecker）在1955年偶然通過實驗，觀察到煙草葉在光照突然停止之后釋放出大量的二氧化碳。他當(dāng)時稱之為“二氧化碳的猝發(fā)”并認(rèn)為這是在光照條件下的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科學(xué)家應(yīng)用紅外CO2分析儀和同位素示蹤技術(shù)更深入地了解了光呼吸。1972年，由愛德華·托爾伯特（NathanEdwardTolbert）正式闡明光呼吸機制。但是該過程中所涉及的酶經(jīng)過了很長一段時間才得到識別，但人們對于中間產(chǎn)物在各細(xì)胞器中的轉(zhuǎn)運和光呼吸的調(diào)節(jié)，則所知甚少。

應(yīng)用學(xué)科生物化學(xué)與分子生物學(xué)（一級學(xué)科），新陳代謝（二級學(xué)科）光合作用和光呼吸過程中的碳流動示意圖。C左邊的數(shù)字代表該物質(zhì)的量，右邊的數(shù)字代表該物質(zhì)的碳原子數(shù)。例如12C3代表12摩爾的三碳化合物。其中兩邊的藍色C5代表1,5-二磷酸核酮糖，紅色C3代表3-磷酸甘油酸?？梢?，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要經(jīng)過很多步才能生成。2

卡爾文循環(huán)光呼吸是所有使用卡爾文循環(huán)進行碳固定的細(xì)胞[注1]在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個生化過程。它是卡爾文循環(huán)中一個損耗能量的副反應(yīng)。過程中氧氣被消耗，并且會生成二氧化碳。如果光呼吸發(fā)生在進行光合作用的生物中，那么光呼吸會抵消約30%的光合作。因此降低光呼吸被認(rèn)為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們后來發(fā)現(xiàn)，光呼吸有著很重要的細(xì)胞保護作用。在光呼吸過程中，參與卡爾文循環(huán)的反應(yīng)物1,5-二磷酸核酮糖（英文縮寫為RuBP，本文中將簡稱為二磷酸核酮糖）和催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文縮寫為Rubisco，中將簡稱羧化/加氧酶）發(fā)生了與其在光合作用中不同的反應(yīng)。二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加兩個氧原子，再經(jīng)過一系列反應(yīng)，最終生成3-磷酸甘油酸。后者再經(jīng)過部分卡爾文循環(huán)中的步驟，可再次重新生成為二磷酸核酮糖。換言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖參與了兩種過程：生成能量獲得碳素的卡爾文循環(huán)，以及消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見，光呼吸和卡爾文循環(huán)關(guān)系密切，它們之間的關(guān)系可以作一形象的理解：糖工廠內(nèi)（行卡爾文循環(huán)的細(xì)胞）的葡萄糖線（卡爾文循環(huán)）因一部機器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構(gòu)造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯誤加工，產(chǎn)出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補救措施，可將次品重加工并再次投入生產(chǎn)線，但是整個過程卻是非常費時費力的。這個錯誤加工和補救的過程就是光呼吸。發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個細(xì)胞器的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”“修復(fù)”，耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”，“/加氧酶的構(gòu)造缺陷”的原因。有人提出，在農(nóng)業(yè)上抑制光呼吸能促進植物生長?？茖W(xué)家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進植物成長，為世界糧食問題提供一種解決方案。但是后來科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，光呼吸可消除多余的還原型輔酶Ⅱ（一種常見的輔酶，英文縮寫NADPH）和三磷酸腺苷（一種生物體內(nèi)常見的能量傳遞分子，英文縮寫ATP），減少細(xì)胞受損的可能，有其正面意義。又因為光呼吸與大氣中氧氣/二氧化碳比例聯(lián)系非常緊密，科學(xué)家甚至認(rèn)為可以通過控制陸地植物的數(shù)量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。3

光呼吸的損耗光呼吸比碳固定要更費能量。在卡爾文循環(huán)中，每分子二氧化碳要耗費3分子ATP和2分子NADPH。假設(shè)要進行兩回合的光呼吸，并聯(lián)系卡爾文循環(huán)考慮，即2分子O2加入，計算從二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量損耗。首先是整個過程會釋放出1分子二氧化碳，即上述卡爾文循環(huán)空轉(zhuǎn)一圈，損耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸過程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者還要一分子NADPH。而過程產(chǎn)生的3分子3-磷酸甘油酸變?yōu)?分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子，而后者需要約分子?？紤]到過程中出現(xiàn)出現(xiàn)的熱損耗，綜上，為了平衡2分2的碳變化，細(xì)胞要消耗10.5ATP和6NADPH。3

光呼吸不被壓制的原因光呼吸消耗非常多的能量和還原當(dāng)量。而且還會降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，通過緩慢的隨機變異去改變活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，這顯得不太可能。即使是人類有目的的實驗也未能做到?？茖W(xué)家一直就努力通過細(xì)胞生物學(xué)技術(shù)重組1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大?？磥硪獜氐捉鉀Q光呼吸，涉及到該酶活性中心氨基酸序列的大規(guī)模更換和編碼基因的重編程（Reprogramme），而這是技術(shù)難以實現(xiàn)的。藍藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25°C的空氣中為4:1到2:1。這就已經(jīng)意味著巨大的損耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖將會被副反應(yīng)利用而暫時不能用到卡爾文循環(huán)中，而且其回滾過程也意味著能量和底物的損耗。如果因為氧濃度升高或空氣溫度增加，比率降低到1:2的話，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代謝被平衡，植物將會停止生長。但是在大部分的環(huán)境下，自然選擇的壓力還不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗盡所有光合作用之所得，而且一定要植物發(fā)展出一套適應(yīng)策略去降低光呼吸才能生存。所以說，大部分植物還是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸損耗的植物，則是那些生活在熱帶高溫地區(qū)，或是生存密度高，競爭大地區(qū)的植物。這里自然選擇要求這些植物發(fā)展出一套獨特的機制去壓制光呼吸。3