[科普中國(guó)]-榕小蜂

生活習(xí)性產(chǎn)卵行為

所有的傳粉及非傳粉小蜂都是依賴榕果內(nèi)隱頭小花作為子代發(fā)育的場(chǎng)所，不論它們是直接取食植物組織還是寄生其他的小蜂，都存在一個(gè)把卵定植于果內(nèi)雌花子房中的過程，每個(gè)子房一次僅承載一粒卵。各類榕小蜂的產(chǎn)卵方式分為2種，一種是雌蜂通過頂生苞片口進(jìn)入榕果的果腔后，才把卵產(chǎn)進(jìn)子房中，所有的傳粉小蜂都以這種方式產(chǎn)卵，有少量的非傳粉蜂也相似于傳粉小蜂，進(jìn)到果腔里產(chǎn)卵。絕大多數(shù)非傳粉小蜂是通過很長(zhǎng)的產(chǎn)卵器從果壁外，刺入果腔內(nèi)的雌花子房中產(chǎn)卵的，通常從一個(gè)位置刺人果腔，雌蜂將在該處產(chǎn)下一簇卵。產(chǎn)卵器長(zhǎng)短不同的非傳粉小蜂，將選擇榕果的不同發(fā)育階段產(chǎn)卵，產(chǎn)卵器短的種類往往選擇果小、果壁薄花前期時(shí)產(chǎn)卵，產(chǎn)卵器長(zhǎng)的種類在果發(fā)育稍后的雌花期或間花期產(chǎn)卵。若是復(fù)寄生類的小蜂，通常是在間花中后期產(chǎn)卵以寄生已發(fā)育成幼蟲的其他小蜂。所有這些榕果內(nèi)寄生的小蜂，只有傳粉小蜂的產(chǎn)卵是一天完成的，其他非傳粉小蜂產(chǎn)卵的時(shí)間彈性比較大，同一種雌蜂1-12天中均能產(chǎn)卵。這些利用相同生態(tài)位的榕小蜂，主要就是通過采用不同的產(chǎn)卵時(shí)間來(lái)劃分資源，減少競(jìng)爭(zhēng)，以達(dá)到共生穩(wěn)定2。

交配行為雄蟲通常先羽化，但他們的交配方式和交配策略各不相同。傳粉類的雄蟲只要頭部伸出自己生長(zhǎng)的癭花時(shí)便四處搜尋雌蜂癭花，當(dāng)探測(cè)到雌蜂時(shí)就開始在雌蜂癭花壁上鑿一個(gè)孔，上顎一邊打孔，柔軟可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸長(zhǎng)，探測(cè)開鑿孔的大小，只要孔能讓交配器通過，雄蟲立即停止咬孔，專注于交配，交配一次可需2—40秒。交配完成后，雄蟲又開始找尋下一只雌蜂，每只雄蟲可交配1—12次。如遇上雌蜂癭花上已留下交配孔，第二只雄蟲決不用這個(gè)現(xiàn)成的孔和癭花內(nèi)的雌蜂進(jìn)行交配。它將開鑿另外一個(gè)孔再與雌蜂交配。對(duì)于每頭雌蟲，交配時(shí)仍然還被禁錮在癭花中，往往在選擇雄蟲時(shí)表現(xiàn)很被動(dòng)，于是選擇交配后的精子競(jìng)爭(zhēng)是必然策略。每只雌蜂通常可與2—3頭雄蟲進(jìn)行交配，從中篩選優(yōu)良的精子進(jìn)行受精。對(duì)于非傳粉類小蜂，雄蟲有翅的種類通常雌雄蟲都羽化到果外進(jìn)行交配，而雄蟲無(wú)翅的種類在果腔內(nèi)完成交配，他們的交配方式又分3種，一種是無(wú)翅雄蟲在雌蜂寄生的癭花上咬一個(gè)孔，然后把交配器從洞口伸入癭花內(nèi)，身體隔著癭花壁與雌蜂交配，交配情形與傳粉榕小蜂相似，如Philotrypesis屬的種。另一類是，無(wú)翅雄蟲在寄生雌蜂的癭花上鑿一個(gè)孔，然后雄蟲等待在孔外，當(dāng)癭花內(nèi)的雌蜂鉆出癭花時(shí)，在雌蜂剛出完癭花的那一刻，守候在外的雄蟲撲過去與雌蜂交配。交配時(shí)，剛逃脫癭花束縛的雌蟲異常興奮，到處跳動(dòng)，要么把交配的雄蟲摔掉，要么就拖著交配的雄蟲到處游走，如Apocrypta屬的種。第三種表現(xiàn)為：無(wú)翅的非傳粉者雄蟲形態(tài)柔軟，細(xì)小。它們?cè)诎品涞陌`花上咬開一個(gè)孔后，雄蟲就爬到癭花里與雌蜂交配，如Platyneura屬的種。還有一些更為特殊的非傳粉小蜂種類，雄蟲多型，有些同一類的雄蟲有顯著的大小之分，它們一般在果腔內(nèi)完成交配，個(gè)體較大的雄蟲戰(zhàn)斗力強(qiáng)。總是能獲得更多的交配機(jī)會(huì)，如Otitesella屬的種。另一些同類雄蟲則部分形態(tài)無(wú)翅，在果腔內(nèi)進(jìn)行交配，另一部分雄蟲有翅，則來(lái)到果外進(jìn)行交配2。

傳粉行為很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，榕果如何授粉一直是個(gè)謎。2000 多年前亞里斯多德和他的學(xué)生就已經(jīng)知道，無(wú)花果要想成功繁殖，就必須要有一種小蜂的存在。與榕小蜂傳粉有關(guān)的構(gòu)造包括位于前足基節(jié)的花粉筐、或者位于中胸上的花粉袋和腹節(jié)之間的溝。根據(jù)傳粉榕小蜂的傳粉行為可以分為主動(dòng)傳粉和被動(dòng)傳粉兩種類型。多數(shù)傳粉榕小蜂雌蜂站在花柱層上，用產(chǎn)卵針探測(cè)子房，當(dāng)有合適的子房時(shí)，將產(chǎn)卵針沿花柱伸向子房?jī)?nèi)。在主動(dòng)傳粉的種類中，當(dāng)雌蜂拉出產(chǎn)卵針前，其前足同時(shí)或交替折疊向后，用跗節(jié)和爪墊觸摸花粉袋，取出花粉，放在蟲體周圍的柱頭上。但在被動(dòng)傳粉的種類中，傳粉榕小蜂的足幾乎沒有任何主動(dòng)散布花粉的動(dòng)作，或者中胸上沒有花粉袋，而靠腹節(jié)之間的溝被動(dòng)傳粉3。

榕小蜂的分類榕樹高者可達(dá)40–50米，大者可獨(dú)木成林，但與之息息相關(guān)的榕小蜂只有2-5毫米大小，很不起眼。全世界約有榕樹750種，每種榕樹有專一的傳粉榕小蜂和1–30種不等的非傳粉小蜂，這些榕小蜂在榕果的不同發(fā)育階段拜訪榕果，并產(chǎn)卵寄生于榕果的雌花子房里4。無(wú)論榕果內(nèi)寄生著多少種榕小蜂，它們發(fā)育到達(dá)成蟲期的時(shí)間驚人的相同：就是在榕果內(nèi)雄花開放的那一天，所有的榕小蜂也羽化為成蟲，離開榕果，開始新的生活周期。

榕小蜂家族很龐大，有近萬(wàn)種成員，包括傳粉榕小蜂和非傳粉小蜂兩個(gè)類群。傳粉榕小蜂隸屬于榕小蜂科（Aganoidae），在榕果雌花開放的時(shí)候從頂生苞片口通道進(jìn)入到榕果內(nèi)，傳粉并產(chǎn)卵繁殖后代；非傳粉小蜂包含于金小蜂科（Pteromalidae）、廣肩小蜂科（Eurytomidae）、刻腹小蜂科（Ormyridae）和長(zhǎng)尾小蜂科（Torymidae）四個(gè)科中，此外，還有兩個(gè)亞科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分類地位目前還沒有確定具體屬于哪個(gè)科。絕大部分的非傳粉小蜂是在榕果外產(chǎn)卵，通過長(zhǎng)長(zhǎng)的產(chǎn)卵器刺穿果壁把卵產(chǎn)到雌花子房里。這些非傳粉小蜂有的是造癭類的，即非傳粉小蜂產(chǎn)卵可刺激雌花子房膨大形成蟲癭，這時(shí)雌花被稱之為癭花；有一些種類的榕小蜂是寄居類的，它們不能造癭，需要依賴已經(jīng)形成的癭花，因此常與造癭類的小蜂并肩發(fā)育在一個(gè)癭花里，競(jìng)爭(zhēng)食物資源和生存空間；還有一些種類是復(fù)寄生類的小蜂，它們寄生于其它的傳粉或非傳粉小蜂體內(nèi)，屬于肉食性的小蜂。正是這些生物學(xué)特性上的差異，多種榕小蜂才能共存在一個(gè)狹窄的榕果里，上演了各自的精彩劇目。

絕大多數(shù)榕小蜂都有明顯的雌雄二型現(xiàn)象，雌蜂具翅，而雄蜂無(wú)翅或殘翅，這在小蜂總科中是其獨(dú)有的特點(diǎn)。一些非傳粉榕小蜂的雄蜂還呈現(xiàn)多型性，頭或與身體其它部分的比例明顯不同。榕小蜂科分為六個(gè)亞科，傳粉榕小蜂形成一個(gè)分支，現(xiàn)在已知種類有350種左右，20個(gè)屬，組成榕小蜂亞科，其他的非傳粉榕小蜂分為五個(gè)亞科：隱針榕小蜂亞科(Epichrysomallinae)、錐尾榕小蜂亞科(Otitesellinae)、．延腹榕小蜂亞科(Sycoryctinae)、長(zhǎng)鞘榕小蜂亞科(Sycophaginae)和廣肩小蜂亞科(Eurytominac)1。

傳粉榕小蜂的種類傳粉小蜂的雌雄異型，雌蜂有翅，而雄蜂無(wú)翅。傳粉榕小蜂由于需要通過層層疊疊的苞片口通道進(jìn)入果腔內(nèi)傳粉或繁殖后代，因此演化出許多與通過苞片通道、與傳粉功能相匹配的結(jié)構(gòu)特征，譬如：傳粉榕小蜂頭式為前口式，呈產(chǎn)狀；頭腹面有許多鰓片狀結(jié)構(gòu)；觸角的第三節(jié)上有一個(gè)發(fā)達(dá)的倒勾等，這些特征都是為了適應(yīng)進(jìn)入并通過苞片這一通道而演化出來(lái)的。此外，為了有效地為寄主榕樹傳粉，傳粉榕小蜂還演化出了相應(yīng)的傳粉結(jié)構(gòu)，即胸腹面上的兩個(gè)花粉筐和前足基節(jié)上的一對(duì)花粉刷，儼然是一位忠誠(chéng)的花粉工人，時(shí)刻待命。不僅如此，傳粉小蜂還演化出主動(dòng)傳粉的行為，表現(xiàn)在采粉時(shí)，積極尋找雄花，用觸角第三節(jié)上的倒勾刺破花粉囊，再用花粉刷把花粉裝入花粉筐里；運(yùn)載到傳粉果內(nèi)后，又用花粉刷把花粉從花粉框里刷出，散落到柱頭上的花粉即可萌發(fā)、受精發(fā)育成種子1。

形色各異的金小蜂

金小蜂體型小至中型，體色多為金綠色、金藍(lán)色、銅色或金黃色。該類群小蜂在榕樹上活動(dòng)的概率非常頻繁，幾乎在每種榕樹上、每種榕果里都能見到它們的蹤影。

寄生于榕果的金小蜂可分為三種類型，一類是雌蜂具有短的產(chǎn)卵器，在榕果發(fā)育的早期到果外產(chǎn)卵繁殖后代，這類小蜂通常雌蜂有翅，雄蜂無(wú)翅而肥大。該類群只發(fā)生在雌雄同株的榕樹上，主要是造癭類的小蜂，可獨(dú)自占領(lǐng)一個(gè)榕果，但不幸的是：如果沒有傳粉小蜂的雄蟲幫助開鑿離開榕果的出蜂孔，即使該類小蜂能發(fā)育到成蟲期，仍然不能離開榕果，也就無(wú)法開始新的生活循環(huán)。另一類金小蜂是雌蜂具有長(zhǎng)長(zhǎng)的產(chǎn)卵器——與其體長(zhǎng)相當(dāng)或是體長(zhǎng)的幾倍。產(chǎn)卵時(shí)，它們產(chǎn)卵器會(huì)擺出的各種姿勢(shì)，蔚為壯觀，而雄蜂是無(wú)翅的。該類群小蜂絕大部分在傳粉小蜂進(jìn)入榕果后，才來(lái)產(chǎn)卵繁殖后代，少數(shù)可與傳粉小蜂同一天訪果、產(chǎn)卵。這些小蜂是寄居或復(fù)寄生的類型，幾乎發(fā)生在所有的榕樹上，而且種群不小。還有第三類金小蜂，雌雄蜂蜂均有翅，和傳粉小蜂很相似，進(jìn)入榕果內(nèi)產(chǎn)卵繁殖。由于能接觸到雌花，因此粘附體壁上攜帶的花粉有時(shí)可為榕樹有效地傳粉?？梢娊鹦》涫且粋€(gè)極為豐富的類群，正演繹著各種動(dòng)聽的故事。

廣肩小蜂與刻腹小蜂

寄生于榕樹上的廣肩小蜂，雌雄同型或異型，絕大多數(shù)種類的雌雄性均有翅，但少量的種類雄蜂多型，包括有翅、翅退化或無(wú)翅的類型。它們體型大，體色黃色至黑色。并且胸腹節(jié)明顯，與其它類群最為顯著的區(qū)別特征是雌雄蜂的前翅上均有一黑斑。該類群小蜂的生物學(xué)研究很少，估計(jì)是Epichrysomallinae小蜂的寄居者，即廣肩小蜂不能造蟲癭，需要依賴Epichrysomallinae小蜂造好的癭花來(lái)完成后代的發(fā)育。

刻腹小蜂雌雄蜂均有翅，雙翅透明；雌蜂體色鮮艷，常帶藍(lán)色或銅綠色金屬光澤，胸部隆起，腹部折疊皺縮，腹末上翹。而雄蜂常為黃色或黑黃色，胸部隆起，但腹部無(wú)褶皺和上翹。該類群在榕樹上發(fā)生頻率低，種群數(shù)量少，很難開展其生物學(xué)研究工作，估計(jì)是廣肩小蜂的復(fù)寄生者。

霸道的Epichrysomallinae 小蜂

雌雄同型，雌雄蜂均有翅，翅半透明，無(wú)翅痣。該類群個(gè)體通常較大，且雌蜂比雄蜂大，體色黃色至黑色均有，在榕果發(fā)育的最初期訪問榕果、產(chǎn)卵，屬于造癭類昆蟲，主要發(fā)生在雌雄同株的榕樹上，有時(shí)Epichrysomallinae小蜂的繁殖可以獨(dú)自霸占整個(gè)榕果，其它小蜂無(wú)法繁殖。譬如寄生在高山榕上的一種Epichrysomallinae 小蜂，在我們收集的23批抽樣果中，它們出現(xiàn)在14批果里，并且其獨(dú)自占據(jù)的榕果數(shù)達(dá)到榕果總數(shù)的11%！遺憾的是，目前該類群不僅科的位置還沒有確定，其生物學(xué)也知之甚少。

專情的Sycophaginae 小蜂

雌雄異型，雌蜂有翅而雄蜂無(wú)翅。雌蜂的體色呈黑色帶金屬光色，或是黃色帶黑色條紋；腹末產(chǎn)卵器較長(zhǎng)，與體長(zhǎng)相當(dāng)，或是體長(zhǎng)的幾倍，整根產(chǎn)卵器粗細(xì)均勻，末端點(diǎn)狀膨大；胸部不隆起，整個(gè)體型平坦。

相比之下，Sycophaginae小蜂比較專情，只寄生在聚果榕亞屬的榕樹上，這類寄主榕樹有一個(gè)明顯的特征，即在榕果發(fā)育進(jìn)程中，果腔內(nèi)會(huì)積累一定的“羊水”，甚至“羊水”充滿整個(gè)果腔。于是，生活在果腔里的Sycophaginae雄蜂便演化出一種特殊的呼吸結(jié)構(gòu)，像兩片劃槳一樣長(zhǎng)在雄蟲的腹末兩側(cè)，這是Sycophaginae小蜂所具有的最典型特征。

Sycophaginae 小蜂主要是在榕果發(fā)育的早期訪問榕果、產(chǎn)卵，是造癭類的小蜂，但寄生于聚果榕的一種Sycophaginae 小蜂已經(jīng)演化為寄居或復(fù)寄生種類；還有寄生在木瓜榕上的一類Sycophaginae 小蜂，不僅可以在雄果內(nèi)繁殖，還可以在雌果內(nèi)產(chǎn)卵繁殖后代?？梢?，該類群小蜂生物學(xué)特性甚為復(fù)雜多樣。