種群分類
犀類是一很龐大的家族, 在分類位置上屬奇蹄目犀超科。 巨犀類只是這一龐大家族中的已絕滅了的一小分支。巨犀類的特征除了身材向巨大方向發(fā)展外, 它的頸部和四肢伸長更加后縮[ 從第三上前臼齒( P3)上方進一步后縮到第四上前臼齒( P4)之上1。
始巨犀屬(Juxia),分布在始新世的我國北方和蒙古東部,體型較小,沙拉木倫始巨犀的完整骨架是已知保存最完整的巨犀類化石,展覽于中國古動物館。
額爾登巨犀屬(Urtinotherium,又名烏爾丁巨犀),分布于晚始新世,包括小額爾登巨犀和中間額爾登巨犀兩種,化石在我國云南和內(nèi)蒙古被發(fā)現(xiàn)。
巨犀屬(Paraceratherium),廣泛分布于哈薩克斯坦、蒙古、中國和巴基斯坦,是巨犀科下最著名的種群,我國發(fā)現(xiàn)過葛氏巨犀和更大型的美麗巨犀(天山副巨犀)兩種,北京自然博物館中的巨犀化石即為此屬,由Paraceratherium和Indricotherium兩屬合并而來。
別納拉巨犀屬(Benaratherium),曾分布于高加索地區(qū)的一類體形不大的巨犀。
咸海巨犀屬(Aralotherium),化石主要在哈薩克斯坦被發(fā)現(xiàn),我國也發(fā)現(xiàn)過少數(shù)化石,定為蘇氏咸海巨犀。
準噶爾巨犀屬(Dzungariotherium),是巨犀科下最大的種群,體型最大的天山準格爾巨犀,體長可達9米,身高7米多,肩高5米,重約15噸,還包括較小的吐魯番準噶爾巨犀和最大的天山準噶爾巨犀(僅發(fā)現(xiàn)過下頜殘段,展覽于中國古動物館),最完整的化石是霍爾果斯準噶爾巨犀頭骨,藏于上海自然博物館。
吐魯番巨犀屬(Turpanotherium),分布于我國新疆和甘肅地區(qū),是生存年代最晚的巨犀,包括模式種秀麗吐魯番巨犀和未定種牙溝吐魯番巨犀
巨犀科除巨犀亞科還包括福氏犀亞科,包括福氏犀和始福氏犀兩屬。
特性外形特征巨犀類的特征除了身材向巨大方向發(fā)展外, 它的頸部和四肢伸長更加后縮[ 從第三上前臼齒( P3)上方進一步后縮到第四上前臼齒( P4)之上] , 前頜骨前部逐漸往下彎, 第一上、下門齒變得越來越粗大, 第二、三對門齒、犬齒和第一對前臼齒逐漸退化, 進而消失。因此, 巨犀家族的后期種屬演變得如此巨大是有一個過程的, 是逐漸的。1
頭上無角,頭、頸和四肢都很長,站起來肩部高可達5—6米,體全長12—13米,體長9米,體重15.噸,為已知最大的陸生哺乳動物。頭骨長而低,長1米左右,但與其龐大的身軀相比,顯得細小。額部隆起但無角;鼻骨光滑,向下彎曲。頸很長,肢長柱狀。頭上無角。牙齒結(jié)構(gòu)簡單,牙溝距椒子溝很近,2有一對鈍門齒;頰齒低冠,前臼近長方形,第一前臼齒原尖特殊,具有很大的第四尖及發(fā)育不好的后尖;第二前臼原尖形成一長鉤狀脊與第四尖相連,后尖細而不與第四尖相連;第三前臼齒的后尖細而突出,彎曲于第四尖之內(nèi);臼齒簡單;上第一臼齒具不發(fā)育的反前刺;上第三臼齒梯形,構(gòu)造原始。估計主要以高層樹枝上的嫩葉為食。
生活環(huán)境生存于亞歐大陸的第三紀中期(始新世——中新世),中國是這類動物的起源區(qū)和進化發(fā)展的中心。最早和比較原始類型的化石發(fā)現(xiàn)于我國始新世地層中3。
現(xiàn)生犀牛僅生活在南亞、東南亞、撒哈拉沙漠以南的非洲大部分地區(qū)和北非的部分地區(qū)。它們生活在熱帶和亞熱帶的稀疏草原和灌木叢生的地區(qū)。 它們吃各種植物, 并以多汁的植物為主。 現(xiàn)生的犀牛中僅非洲白犀( Ceratotherium simum)居住在草原上, 以食草為主。 亞洲犀牛主要吃與它的身高差不多的, 或1較低處的植物, 如果子、樹葉、嫩樹枝、樹皮、草和蘆葦?shù)?。它們是喜歡潮濕溫暖的動物。 根據(jù)現(xiàn)生的犀牛的生態(tài)來推斷, 很可能巨犀也是喜歡潮濕溫暖的動物。
分布范圍產(chǎn)于亞洲、歐洲。蒙古、中國、土耳其、哈薩克斯坦、巴基斯坦都有發(fā)現(xiàn)。中國在內(nèi)蒙、寧夏、云南始新世地層中發(fā)現(xiàn)較原始的化石,是最早的化石,被取名為小巨犀.
巨犀家族是亞洲土生土長的土著居民, 也就是說, 它們起源于亞洲, 主要分布在亞洲, 后期可能稍往西擴展到東歐的高加索、羅馬尼亞和南斯拉夫等地, 從未到過北美、西歐和非洲。 在亞洲的中國、蒙古、哈薩克斯坦、格魯吉亞、巴基斯坦等地都發(fā)現(xiàn)過它們的蹤跡。 其中以我國發(fā)現(xiàn)的化石最為豐富, 種類最多。
巨犀家族最早、最原始的成員為在我國內(nèi)蒙古二連盆地中始新統(tǒng)沙拉木侖組中發(fā)現(xiàn)的沙拉木侖小巨犀(Juxia sharamurunensis),最晚的代表為在我國新疆準噶爾盆地上漸新統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)的霍爾果斯準噶爾巨犀(Dzungariotherium orgosensis)和巴基斯坦布格提( Bugti)地區(qū)的 布格提副巨 犀(Paraceratherium bugtiense)。 這樣巨犀家族的地質(zhì)歷史的分布為從中始新世到晚漸新世。1
拓展知識最完整化石同時也是中國最大的巨犀化石,20世紀90年代出土于新疆吐魯番地區(qū)鄯善縣境內(nèi)。如今展示在新疆吐魯番地區(qū)博物館。由數(shù)段骨架連接呈巨犀立狀。高4米,長8.9米。是中國目前發(fā)現(xiàn)的最大的巨犀化石。估計生前體重約十五噸。
一一最大化石世界最大的巨犀化石發(fā)現(xiàn)于蒙古的外呼拉爾。鑒別特征
巨犀亞科(Paraceratheriinae Osborn)修訂鑒別特征:
與同期的其他犀類(兩棲犀除外)相比屬大型犀類,肩高3.7哦體長(不帶尾巴)約自5.9至8.估計體重自4至8左右。
頭骨與整個軀體相比較小,頭骨窄長頭型,雌性,雄性均無角;顱部,特別是關(guān)節(jié)后突之后的部分較長,其長超過自關(guān)節(jié)后突至P2長的四分之一。副枕突與鼓后突愈合寬厚的板狀結(jié)構(gòu),與關(guān)節(jié)后突間留有寬的間隙,比形成封閉的假外耳道。
鼻骨游離部分窄長,斷面為尖角向下的三角形;鼻切跡深長,后緣位與P3-M2之上。吻端(前頜骨和上頜骨前部及下頜聯(lián)合部)很長或高度退縮。齒式從3.1.4.3|3.1.4.3至1.0.3.31.0.2.3。第一對上、下門齒或是門齒中最大的,或是唯一的一對門齒,很大或高度退縮;上者下伸,下者前伸或斜向前下方;犬齒稍大于第三對門齒至完全退失;頰齒為原始形低冠“犀形齒”:上臼齒前附尖和前尖小、接近等大;M1至M2為II形,后尖長脊形,M3三角形,外脊后端殘存于齒冠基部,m1至m3為U+L型,M3無第三頁。
上前臼齒臼齒化程度向后加強:p2半臼齒化,次尖與原尖分隔較深,后脊接近形成,P3—次臼齒化,原尖于次尖愈合為鉤形脊,后端向后超過后小尖,后小尖半月形,適度磨耗后與外脊和次尖相連;P3-P4根座長,下內(nèi)尖至很小的孤錐形至與下尖形成的下內(nèi)脊。
頸椎(C1-C7)長于頭。寰錐翼橫向短;C3-C7錐頭、錐窩自近圓形和橫寬的啞鈴型;棘突弱小。橫突寬大;后期橫突孔腔強烈擴大,使得椎體變空。最后3個胸椎與腰椎的棘突垂直或向后傾斜;前部胸椎棘突具寬深的后中凹。腰椎4-6個;全部或后部腰椎的前、后關(guān)節(jié)面為包嵌凹、凸面。
四肢中的長骨自細長至異常粗壯。肩胛骨與肱骨大致等長,橈、尺骨遠長于肱骨。肩胛骨寬約為長(高)的3/5-3/4,岡上窩和岡下窩接近等大,具萌牙狀肩峰。肱骨頭寬大于長(前-后方向),三角肌粗隆微弱,外上髁或不發(fā)育,或發(fā)育,但位置上移,外緣直。橈骨隆起為大的粗糙面,但從不形成深凹,遠端與3枚近列腕骨相關(guān)節(jié)。尺骨不強烈彎曲,肘突相對較短,主要向后伸。所有腕骨的后結(jié)節(jié)都較小,遠、近端關(guān)節(jié)面較平;在后期屬、種中在前部出現(xiàn)“抑止面”,巨骨變得寬大于高。股骨第三轉(zhuǎn)子微弱;距骨由高、寬接近至寬遠大于高,滑車脊和溝由高、深變?yōu)榈蜏\。前足由四指至三指。掌、跖骨“中軸化”傾向明顯:第三掌、跖骨特別粗壯,遠端滑車接近左右完全對稱;側(cè)掌、跖骨變細,轉(zhuǎn)向中掌、跖骨測后方,中指節(jié)骨自柱狀或立方體變?yōu)闄E圓盤狀。