[科普中國]-內(nèi)生菌根

內(nèi)生菌根是真菌菌絲穿入到高等植物的根部細(xì)胞里，在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行繁殖。內(nèi)生菌根外表形態(tài)不明顯，肉眼難以觀察到，要經(jīng)過染色，在顯微鏡下才可看到。內(nèi)生菌根發(fā)育在草本植物中較多，蘭科植物具有典型的內(nèi)生菌根，此外許多樹木也能形成內(nèi)生菌根，如柏、雪松、紅豆杉、核桃、白蠟、楊、楸、杜鵑、槭、桑、葡萄、李、柑橘、茶、咖啡、橡膠等，組成菌根的真菌類型比較原始。1

可以增加植根部吸收面積，可促進(jìn)作物生長，增加對水分、礦物營養(yǎng)之吸收能力，特別是對于磷肥的吸收，提早開花與結(jié)果，增加花朵數(shù)，提高幼苗移植存活率，并可中和重金屬毒害，增加植株耐干旱及病害之能力等。

釋義內(nèi)生菌根是菌根類型之一。真菌菌絲伸入某些高等植物根系（但不侵入中柱）內(nèi)部營共生生活。真菌菌絲伸入根系內(nèi)部形成內(nèi)生菌根使植物恨系的根毛受破壞少，外觀難于發(fā)現(xiàn)，如禾本科中的小麥，玉米，豆類中的豌豆，蔬菜中的洋蔥、芹菜、馬鈴薯等幼根可與藻狀菌綱的內(nèi)囊霉形成內(nèi)生菌根，二者關(guān)系互惠互利。2

類型內(nèi)生菌根在外部形態(tài)和組織解剖結(jié)構(gòu)上都同外生菌根有明顯區(qū)別。在外部形態(tài)上，內(nèi)生菌根不具有外生菌根那樣的菌鞘；在組織解剖上，內(nèi)生菌根中真菌菌絲能侵入寄主細(xì)胞的內(nèi)部，不象外生菌根那樣菌絲只在細(xì)胞間隙中發(fā)育。3

根據(jù)進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)的菌絲的形態(tài)特征，可將內(nèi)生菌根分為兩個類型：

第一類為叢枝泡囊型，也稱VA菌根。在VA菌根中，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)的菌絲先端形成叢枝狀和泡囊狀。另一類為菌絲圈型，菌根菌的菌絲在寄主細(xì)胞內(nèi)卷曲成團(tuán)狀。菌絲圈型又按寄主的不同分為兩類，即杜鵑類菌根和蘭科菌根。3

|| || 內(nèi)生菌根的類型

VA菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)VA菌根是分布最廣泛的菌根類型，其寄主范圍比外生菌根要廣泛得多。VA菌根菌的菌絲只在植物根的皮層中擴展，不進(jìn)入分生組織，也不進(jìn)入中柱。皮層細(xì)胞問的菌絲進(jìn)一步以其分枝進(jìn)入皮層細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)入細(xì)胞的菌絲變形，在末端膨大呈泡囊狀或形成復(fù)雜的分枝結(jié)構(gòu)，呈叢枝狀，因此被稱為泡囊-叢枝菌根（Vcsicular Arbuscular Mycorrhizae），簡稱VA菌根。泡囊一般認(rèn)為可能具有貯存營養(yǎng)的作用，叢枝則是VA真菌同植物進(jìn)行營養(yǎng)交換的主要場所。3VA菌根在外部形態(tài)上同植物本來的根相比沒有改變或顏色上僅有較小的變化。VA菌根主要結(jié)構(gòu)有泡囊、叢枝及內(nèi)生菌絲、外生菌絲等。4常用的VA菌根染色的方法是將根置90℃的堿溶液中處理th，再用弱酸溶液處理5min，然后用錐蟲藍(lán)（trypan blue）染色，置顯微鏡下觀察，細(xì)胞內(nèi)的菌絲呈藍(lán)色。3

泡囊

泡囊是皮層細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間菌絲頂端膨大的結(jié)構(gòu)，一般為卵形，橢圓形。泡囊是營養(yǎng)貯藏器官。4

叢枝

叢枝是宿主細(xì)胞內(nèi)菌根菌菌絲連續(xù)分枝形成的。叢枝存活的時間短，2-3周即可消解。叢枝是菌根菌和宿主營養(yǎng)交換的器官。4

外生菌絲

外生菌絲系指菌根外的菌絲。這種菌絲有兩種類型:第一種菌絲壁厚，直徑為20-30μm，一般無隔膜，在土壤中結(jié)成網(wǎng)狀，存活期較長；第二種菌絲壁薄，直徑為2-7μm，穿透力強，具吸收功能，較粗的菌絲上常產(chǎn)生休眠孢子。4

內(nèi)生菌絲

內(nèi)生菌絲系指在根皮層組織內(nèi)縱向或橫向蔓延的菌絲，一般無隔膜。4

孢子和孢子果

外生菌絲的頂端常形成厚垣孢子，其大小、形狀、色澤和壁的結(jié)構(gòu)因菌根菌種類而異。孢子為圓形、卵圓形，直徑一般為100-200μm，大的為500μm。孢子可以聚生在孢子果內(nèi)，孢子果直徑約1mm或更大。4

蘭科菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)蘭科菌根在外形上沒有特殊的變化。根外菌絲有隔膜；皮層細(xì)胞內(nèi)有結(jié)狀或圈狀的菌絲結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為胞內(nèi)菌絲。4

杜鵑類菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)杜鵑類菌根外形上與非菌根的根也沒有區(qū)別，外生菌絲粗大，有隔膜；皮層細(xì)胞內(nèi)充滿了大量的菌絲圈結(jié)構(gòu)。4

主要作用1.促進(jìn)植物對無機養(yǎng)分的吸收

大部分菌根菌具有很強的酸溶和酶解能力，依靠它們增大的吸收表面，可以從沼澤泥炭、粗腐殖質(zhì)、木素蛋白質(zhì)以及長石類、磷灰石中，為林木吸收養(yǎng)分。無論是外生菌根還是內(nèi)生菌根均有利于植物對磷的吸收。磷在土壤中移動的速度十分緩慢，缺磷的土壤因磷素供應(yīng)不足，往往在植物根的四周出現(xiàn)缺磷圈。而菌根則能依靠根外菌絲的作用，把遠(yuǎn)距離的磷通過菌絲的吸收直接運送到根的皮層，然后通過菌絲體釋放到寄主細(xì)胞中去。實驗證明，內(nèi)生菌根可促進(jìn)果樹、牧草等多種植物對磷的吸收。Antunes等（1991年）研究表明，在滅菌土中施用o和50 mg/kg可溶性磷時，接種內(nèi)生菌使使柑橘幼苗對磷的吸收明顯增加，施100 mg/kg可溶性磷時，接種真菌的與不接種的相當(dāng)；施200 mg/kg可溶性磷時，菌根植株比非菌根植株磷含量顯著降低。除磷外，菌根還能提高植物對Zn、Cu、S、Fe等元素的吸收。Clark等證明，在酸性土壤中，Ca、Mg、Zn和Cu等元素的有效濃度比較低，菌根能增加酸性土壤中這些元素的有效濃度。內(nèi)生菌根在植物微量元素營養(yǎng)的作用中對Zn和Cu的促進(jìn)作用最為普遍。1

2.提高植物的固氮效率

菌根本身并不能固氮，但可通過與固氮菌的協(xié)同作用來提高固氮植物的固氮量。Biro等（2001年）研究發(fā)現(xiàn)，混合接種內(nèi)生菌根真菌和兩種固氮細(xì)菌的苜蓿在重量、根瘤數(shù)、大量和微量元素的含量等方面較單一接種有顯著增加。也有研究表明，在接種過菌根的草原土上種植的松樹與無菌根土中的松樹相比，前者吸收的氮多86%，后者表現(xiàn)針葉發(fā)黃、生長衰弱。事實上，樹木生長的好壞，在很大程度上取決于氮素循環(huán)的快慢。樹木吸收的氮素大部分可返還給土壤，含氮高的枯枝落葉能較快地被土壤微生物分解成NH4+、和NO3-，然后重新被植物吸收。1

3.提高植物抗旱、抗病、抗鹽堿能力

由于內(nèi)生菌根能提高葉片蒸騰速率和根系水分傳導(dǎo)力、降低氣孔阻力和葉片水勢，形成菌根的植株在遭受水分脅迫時能更好地忍耐，特別是連續(xù)干旱時更能提高植株的抗旱能力。菌根一方面加強了植物的營養(yǎng)吸收，提高了客觀存在對病害的抵抗力；另一方面外生菌根的真菌套和哈蒂氏網(wǎng)對病原菌也起到了很好的屏障作用；再則，菌根能產(chǎn)生抑制病原菌生長的物質(zhì)，如從侵染株VA菌根的煙草植物的根系得到的浸出液，可在體外抑制煙草根串株霉病孢子的形成。菌根真菌提高宿主植物抗鹽堿性的機制主要是它能提高植物葉片的光合作用速率，從而改善植物營養(yǎng)虧缺狀況，擴大植物對土壤中營養(yǎng)元素的吸收范圍，緩解鹽堿環(huán)境對植物根系細(xì)胞膜及其中各種酶的損害，同時能夠改善植物體內(nèi)的各種離子平衡，在多重作用下，植物的耐鹽性被有效提高。1

4.提高植物對重金屬和有機污染物的抵抗力

Gildon和Tinker（1983年）從被重金屬嚴(yán)重污染的土壤中長出的三葉草的根際分離出一株耐重金屬的VA菌根真菌。關(guān)于其完整的控制機制至今尚不清楚。大多數(shù)觀點認(rèn)為，菌根化植物吸收的大量重金屬并不同于其他營養(yǎng)元素向植物體各部分轉(zhuǎn)移，而是在菌根真菌的固定作用下積聚在菌根內(nèi)。但菌根植物并沒呈現(xiàn)微量元素缺乏癥，所以菌根并不是完全抑制了重金屬的轉(zhuǎn)移，而是合理控制了重金屬在植物體內(nèi)的分布。多環(huán)芳烴（PAHs）等有機污染物本身能被微生物降解，但在菌根植物存在的條件下，其降解能力能提高2%-4.7%。1

5.在育苗、造林中的作用

由于外生菌根可大量人工培養(yǎng)繁殖，而且一般認(rèn)為，在苗木菌根化過程中，人工接種優(yōu)良菌根菌劑可避免土壤茵根菌自然感染力低、效果差的缺點。尤其在育苗階段應(yīng)用菌根技術(shù)接種菌根菌，可顯著提高苗木的質(zhì)量，增加茁木成活率.造林后縮短緩苗期，增加幼樹的生長能力。1

6.指示生態(tài)系統(tǒng)變化

地下的外生和內(nèi)生菌根真菌群落通常隨著森林年齡的增長及植物群落演替的進(jìn)行而發(fā)生變化。城市由于受工業(yè)、交通等人類活動的強烈影響，土壤中的菌根真菌群落也或多或少發(fā)生了些變化，因此可通過菌根群落的動態(tài)變化在一定程度上反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化。1

此外，大量根外菌絲可分泌出多糖產(chǎn)生黏合作用，因此菌根還具有增加土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、改善土壤物理形狀的作用。1

作物接種內(nèi)生菌根菌之接種效果愈早愈好，通常於育苗期實施，采用穴盤育苗，將作物培養(yǎng)土與內(nèi)生菌根菌微生物肥料依使用說明以一定之比率混勻后，充分澆水，將催芽後種子播種于培養(yǎng)土上，再覆蓋一層培養(yǎng)土即可。5施用上應(yīng)注意：

1.栽培之作物必須為菌根作物，否則菌根菌不易感染。

2.使用菌根菌接種源時須注意接種源孢子密度及活力。

3.避免用過量磷肥，磷肥施用量應(yīng)在一般推薦量之內(nèi)或減半。

4.育苗期避免灌注土壤殺菌劑。

5.接種源應(yīng)貯放在陰涼通風(fēng)或者放在4攝氏度冷藏（冰箱下層處），以確保菌種活力。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

王建林 - 教授 - 蘭州大學(xué)