[科普中國]-孢子植物

孢子植物1是指能產(chǎn)生孢子作用于生殖的植物總稱，用孢子繁殖的植物，主要包括藻類植物、菌類植物、地衣植物、苔蘚植物和蕨類植物五類。孢子植物一般喜歡在陰暗、潮濕的地方生長，屬于真核生物。

簡介孢子植物是指能產(chǎn)生孢子的植物總稱。主要包括藻類植物、地衣植物、菌類植物、苔蘚植物和蕨類植物五類2。

孢子植物是地球上最古老的生命類群，它們大多生長在潮濕、陰暗的地方3。

形態(tài)特征孢子是植物所產(chǎn)生的一種有繁殖或休眠作用的細(xì)胞，能直接發(fā)育成新個體，孢子一般微小，單細(xì)胞。由于它的性狀不同，發(fā)生過程和結(jié)構(gòu)的差異而有種種名稱。植物通過無性生殖產(chǎn)生的孢子叫“無性孢子”，如分生孢子、孢囊孢子、游動孢子等；通過有性生殖產(chǎn)生的孢子叫“有性孢子”，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等；直接由營養(yǎng)細(xì)胞通過細(xì)胞壁加厚和積貯養(yǎng)料而能抵抗不良環(huán)境條件的孢子叫“厚垣孢子”、“休眠孢子”等。孢子有性別差異時，兩性孢子有同形和異形之分。前者大小相同；后者在大小上有區(qū)別，分別稱大孢子、小孢子，并分別發(fā)育成雌、雄配子體，這在高等植物較為多見。

地衣植物一般特征地衣是某些真菌和藻類共生，形成的具有高度遺傳穩(wěn)定性的特殊植物體。但是，并非任何真菌和藻類都能生成地衣。地衣的形態(tài)主要是由共生真菌決定的，共生真菌在地衣中起了主導(dǎo)作用。

地衣中的真菌，多數(shù)是子囊菌亞門的盤菌綱和核菌綱，少數(shù)屬于擔(dān)子菌亞門的傘菌目和非褶菌目，極少數(shù)是半知菌，只有一種（Cystocoleus racodium）產(chǎn)于中歐，是藻狀菌;地衣中的藻類多數(shù)是綠藻和藍(lán)藻，其中共球藻屬、橘色藻屬和念珠藻屬的種類占了90%以上。

共生的藻類主要是單細(xì)胞藍(lán)藻（念珠藻等）和綠藻。共生的真菌絕大多數(shù)為子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌，極少數(shù)為半知菌。藻類為整個植物體制造養(yǎng)分；菌類吸收水分和無機(jī)鹽。為藻類制造養(yǎng)分提供原料，并圍裹藻類細(xì)胞，以保持一定的濕度。

只有特定的藍(lán)藻（念珠藻等）和綠藻與特定的真菌結(jié)合到一起，才能建立共生關(guān)系、形成特定的地衣。這樣的真菌稱為地形型真菌。

地衣類型1．地衣的分類

地衣約15500種，分類以共生的真菌為主進(jìn)行，分為子囊菌地衣綱、擔(dān)子菌地衣綱和半知菌地衣綱。

2、地衣的形態(tài)類型

從形態(tài)上地衣有3種類型，即

殼狀地衣——植物體緊貼基質(zhì)——巖石、樹皮和土壤等，難以分開。

占地衣數(shù)量的80%，巖生類主要是茶漬衣屬和網(wǎng)衣屬，樹生種類主要是文字衣屬。

葉狀地衣——植物體扁平、有背腹面，以假根或臍固著于基物上，易于采下。

巖生和樹生葉狀地衣，主要是梅衣屬的種類；地生種類主要屬于地卷衣屬和臍衣屬兩類。

枝狀地衣——植物體直立或下垂如絲，多分枝。

地生和石生種類多直立生長，如：石蕊屬。樹生類多懸垂生長，如：松蘿屬。

3．地衣的結(jié)構(gòu)類型

同層地衣——藻細(xì)胞散亂分布，無藻胞層和髓層的區(qū)別。殼狀地衣是同層地衣，多缺乏皮層或只有上皮層。

異層地衣——菌類和藻類細(xì)胞明顯分層的地衣，稱為異層地衣。葉狀地衣和枝狀地衣屬于異層地衣。葉狀地衣的植物體由上皮層、藻胞層、髓層和下皮層組成。上下皮層是由橫向分裂的菌絲緊密交織而成。藻胞層位于上皮層之下，由疏松的菌絲包著藻細(xì)胞構(gòu)成；在藻胞層之下和下皮層之上為髓層。髓層由無色的蛛網(wǎng)狀菌絲組成，菌絲間有許多大的空隙。髓層的主要功能是貯存空氣、水分和養(yǎng)分，也是多數(shù)無色地衣酸所沉積的部位。枝狀地衣只有皮層、藻細(xì)胞層和髓層。

地衣所呈現(xiàn)的各種色彩，主要是因?yàn)樯掀觾?nèi)通常含有大量橙色與黃色色素。

地衣的繁殖地衣的繁殖有營養(yǎng)繁殖和有性繁殖兩種類型。

1．營養(yǎng)繁殖是地衣最普通的繁殖方式，通過地衣體斷裂和碎裂為數(shù)個裂片，每個裂片再可發(fā)育為一個新個體。

地衣還可以通過形成粉芽進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。粉芽是由少數(shù)菌絲包裹著幾個藻細(xì)胞形成的特殊的繁殖體，脫離母體后，在環(huán)境條件適宜的地方發(fā)育為一個新個體。

2．有性繁殖：由共生的真菌獨(dú)立進(jìn)行。共生的真菌通過有性生殖方式產(chǎn)生子囊孢子或者是擔(dān)孢子，散布到環(huán)境中，如果遇到與該真菌共生的藻類細(xì)胞而且環(huán)境條件適宜，孢子萌發(fā)后就能與藻類細(xì)胞不斷發(fā)育成新的地衣。如果遇不到相應(yīng)的藻類細(xì)胞，真菌的孢子即使萌發(fā)，也很快死去。共生藍(lán)藻主要以細(xì)胞分裂方式增殖，共生綠藻則多以孢子進(jìn)行無性繁殖。

經(jīng)濟(jì)意義地衣的生長非常緩慢，幾年才長幾公分。地衣能忍耐長期的干旱和低溫，干旱時休眠，需要的土壤、營養(yǎng)和水濕條件很低。所以地衣能在其他植物不能生長的裸露的巖石、土壤或樹干上生長，也能在寒帶積雪的凍原生長。

地衣在巖石表面生長后，通過分泌地衣酸，腐蝕、分解巖石，對于巖石風(fēng)化、土壤形成都起促進(jìn)作用，并且是其他植物的開路先鋒，所以稱為先鋒植物。

有的地衣可作藥用，如石蕊（Cladonidcristutella）、松蘿（Usneasubrobusta）等，地衣酸具有抗菌作用，多種地衣體內(nèi)的多糖有抗癌能力。地衣中含地衣淀粉，因此，多種地衣可供食用和作飼料。滇金絲猴的主要食物就是地衣。

另外，地衣對SO2反應(yīng)敏銳，工業(yè)區(qū)附近地衣不能生長，所以地衣可用作對大氣污染的監(jiān)測指示植物。有的地衣，如染料衣（Roccellatinctoria）、紅粉衣Ochrolechiatartarea)等的菌絲含有各種色素，可以提取色素物質(zhì)，如地衣紅、石蕊紅等，作為化學(xué)指示劑、生物染料等等。

地衣也有危害的一面，如云杉、冷杉林中，樹冠上常被松蘿掛滿，導(dǎo)致樹木死亡。有的地衣生長在茶樹和柑橘上，危害較大。

低等植物小結(jié)

（1）植物體結(jié)構(gòu)簡單：或單細(xì)胞，或多細(xì)胞的絲狀體，或葉狀體，沒有根莖葉分化；

（2）生殖器官是單細(xì)胞的（極少數(shù)是多細(xì)胞，但是沒有不育的外套包圍）；

（3）受精卵不在母體內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的幼小的植物體——胚，而是脫離母體后在環(huán)境中直接發(fā)育。胚得不到保護(hù)和營養(yǎng)，后代成活力低?！顬橹匾完P(guān)鍵

（4）多數(shù)生活在水中或潮濕的環(huán)境中——適應(yīng)陸生環(huán)境的能力弱。

低等植物包括藻類植物、菌類植物和地衣植物。

地衣的主要習(xí)性和主要類群

地衣的適應(yīng)能力很強(qiáng)，特別能耐寒、耐旱，因而遍布世界各地，且多生于高寒地區(qū)。地衣的生長雖然緩慢，但是壽命極長。有人研究過生長在格陵蘭島上的某些地衣，證明它們已經(jīng)生活了1000~4500年。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界已發(fā)現(xiàn)的地衣有500余屬2600余種，通常分為三個綱。

子囊衣綱Ascolichenes

1松蘿屬 2梅衣屬3文字衣屬4石蕊屬

單子衣綱Basidiolichenes

半知已綱。deuterolichens

藻類植物一般特征1.主要特征：（1）植物體為單細(xì)胞，或群體，或絲狀體，或葉狀體，沒有根莖葉分化；

（2）有纖維素的細(xì)胞壁：外層為果膠質(zhì)，黏滑；內(nèi)層為纖維素；

（3）細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素或其它色素，能進(jìn)行光合作用；

（4）多數(shù)種類在生活史的某些單細(xì)胞時期具有鞭毛——高度依賴水環(huán)境。

2.分門：藻類植物約2.5萬種，7門，多數(shù)生于海水、淡水中，少數(shù)生于陸地。

藍(lán)藻門1．一般特征

（1）細(xì)胞為原核細(xì)胞，沒有細(xì)胞核、細(xì)胞器只有核糖體；

（2）通常是單列細(xì)胞的絲狀體，細(xì)胞之間的聯(lián)系松散；由絲狀體再組成塊狀或片狀。

（3）光合色素為葉綠素a和藻藍(lán)素，故植物體呈藍(lán)色。光合產(chǎn)物貯藏物質(zhì)主要是藍(lán)藻淀粉。

（4）無有性生殖。通過細(xì)胞一分為二進(jìn)行裂殖繁殖，或絲狀體斷裂進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。

2．分類和代表植物

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)和記載的藍(lán)藻門植物大約有1500種，只有一個綱，即藍(lán)藻綱（Cyanophyceae）,3個目，即色球藻目（Chroococcales）、管胞藻目（Chamaesiphonales）和顫藻目（Osillatoriales）。

念珠藻屬于顫藻目，念珠藻（Nostoc）。

單列細(xì)胞構(gòu)成的不分枝的絲狀體，稱為藻絲。許多藻絲集合成片狀、球狀群體，有公共膠質(zhì)鞘。藻絲上有異形胞，較其他細(xì)胞大，常在此處斷裂行營養(yǎng)生殖。冬季時有的細(xì)胞成為厚壁孢子（厚桓孢子），經(jīng)過休眠后萌發(fā)成為新藻絲。

常見的種類有地木耳（Nostoccommune）和發(fā)菜（Nostoccommunevar.flagelliforme），均可食用。

在海洋中的念珠藻可以形成赤朝。

綠藻門1．一般特征

綠藻植物的細(xì)胞含有與高等植物細(xì)胞相同光合色素，即葉綠素a、葉綠素b、葉黃素和胡蘿卜素，因而都呈綠色。貯藏養(yǎng)分也相同，有淀粉和油類。

有與高等植物類似的細(xì)胞壁成分。

游動細(xì)胞有2或4條等長的頂生鞭毛。綠藻的植物體有單細(xì)胞的、群體的和絲狀體的。

有無性繁殖和有性繁殖。

分布很廣，以淡水為多，常見于流水與靜水中，陸地上陰濕處，海水中也有分布。

2．分類和代表植物

綠藻門約430屬，6700種，通常分為綠藻綱（Chlorophyceae）和輪藻綱（Charophyceae）。

（1）衣藻屬（Chlamydomonus），屬于綠藻綱。

衣藻屬有100多種，生活于富含有機(jī)質(zhì)的淡水溝和池塘中，早春和晚秋大量繁殖時，常形成大片群落，使水變成綠色。

植物體為單細(xì)胞，卵形，細(xì)胞內(nèi)有一個核，一個杯狀葉綠體，葉綠體中有淀粉核，細(xì)胞前端有2條等長的鞭毛，鞭毛基部有2個伸縮泡，旁邊有1個紅色眼點(diǎn)。

衣藻既有無性生殖又有有性生殖。無性生殖常在夜間進(jìn)行，生殖時藻體通常靜止，鞭毛收縮或脫落變成游動孢子囊，細(xì)胞核先分裂，形成4個子核，有些種分裂3-4次，形成8-16個子核，隨后細(xì)胞質(zhì)縱裂，形成2、4、8或16個子原生質(zhì)體，每個子原生質(zhì)體分泌一層細(xì)胞壁并生出兩條鞭毛，子細(xì)胞由于母細(xì)胞壁膠化破裂而放出，長成新的植物體。有性生殖在多代的無性無殖后進(jìn)行。生殖時，細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體經(jīng)過分裂形成8=64個小細(xì)胞，稱配子。配子在形態(tài)上和游動孢子無大差別，只是比游動孢子小。

成熟的配子從母細(xì)胞中放出后，游動不久，即成對配合，形成雙倍體、具4條鞭毛、能游動的合子。合子游動數(shù)小時后變圓，鞭毛脫落，分泌形成厚壁合子，合子壁上有刺囊。合子經(jīng)過休眠，在環(huán)境適宜時內(nèi)部經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單倍體的原生質(zhì)體。以后合子壁破裂，單倍體的原生質(zhì)體被放出，并在幾分鐘之內(nèi)生出鞭毛，發(fā)育為新個體。

多數(shù)種的有性生殖為同配生殖，即配合的兩個配子形狀相似、大小相同。

有些為異配生殖

有的為卵式生殖

從不同衣藻的生活史中，可以看出有性生殖起源于無性生殖，有性生殖中又是從同配生殖發(fā)展到異配生殖，再發(fā)展到卵式生殖。

（2）水綿屬（Spirogyra）屬于綠藻綱。

本屬約300種，全部是淡水產(chǎn)，是常見的淡水綠藻，在小河、池塘、溝渠或水田等處均可見到，繁盛時大片生于水底或大塊飄浮于水面，用手觸及有黏滑的感覺。

植物體是由長筒形細(xì)胞連成的不分枝的絲狀體。每個細(xì)胞中有一至數(shù)條帶狀的葉綠體，螺旋形繞于原生質(zhì)體內(nèi)，上有一列淀粉核。細(xì)胞中有一個核和一個大液泡。細(xì)胞壁外富有膠質(zhì)，觸手滑膩。

水綿的營養(yǎng)繁殖可通過絲狀體斷裂成兩條或絲狀體的每個細(xì)胞分裂來進(jìn)行。水綿沒有無性生殖。有性生殖為接合生殖（conjugation），多發(fā)生在春季或秋季。繁殖時兩條絲狀平等靠近，在兩細(xì)胞相對的一側(cè)相互發(fā)生突起，突起漸伸長而接觸，于是接觸的壁消失，連接成管，稱為接合管。兩條絲狀體之間可以形成多個橫列的接合管，外形很像梯子稱“梯形接合”（scalariformconjugation）圖)。細(xì)胞中的原生質(zhì)體收縮形成配子，一條絲狀體中的配子以變形蟲式運(yùn)動，通過接合管移至相對的第二條絲狀體的細(xì)胞中，并與細(xì)胞中的配子結(jié)合。結(jié)合后，第一條絲狀體的細(xì)胞只剩下一條空壁，此種絲狀體是雄性的；第二絲狀體的細(xì)胞在結(jié)合后，每個細(xì)胞中都有一個合子，此種絲狀體是雌性的。配子融合時細(xì)胞質(zhì)先融合，稍后兩核才融合成合子。此外還有側(cè)面接合（lateralconjugation）。合子耐旱，水枯不死，待環(huán)境適宜時萌發(fā)，一般是在合子形成后數(shù)周或數(shù)月，甚至一年以后萌發(fā)，由此長成新的植物體。

（3）輪藻屬（Chara）屬于輪藻綱。

輪藻多生于淡水，在靜水或不大流動的水底大片生長，少數(shù)生長在微鹽性的水中。植物體直立，具輪狀分枝，體表常常含有鈣質(zhì)，以單列細(xì)胞分枝的假根固著于水底淤泥中，主枝分化成“節(jié)”和“節(jié)間”，節(jié)間的中央有一個大細(xì)胞，外圍由長細(xì)胞所組成?！肮?jié)”的四周輪生短村，短枝稱作“葉”；葉也有“節(jié)”和“節(jié)間”。無論是主枝或短枝，頂端有一個半球形的細(xì)胞，叫做頂端細(xì)胞（api-calcell）。植物的生長即由頂端細(xì)胞不斷分裂形成的，主枝能無限生長；短枝到一定程度便停止生長。

輪藻屬的有性生殖是卵式生殖。雌性生殖器官稱卵囊（oogonium），雄性生殖器官稱為精子囊（spermatangium），雌雄生殖器官皆生于短枝的節(jié)上。卵囊生于刺狀體上方，長卵形，內(nèi)含一個狼胞；精子囊生于刺狀體下方，其內(nèi)產(chǎn)生精子。精子形狀細(xì)長、螺旋形，生于其前端的兩條鞭毛拖向后端，成熟后的精子被釋放到水中，卵囊成熟時，精子進(jìn)入卵囊與卵結(jié)合。合子分泌形成厚壁，脫離藻體，休眠后經(jīng)減數(shù)分裂萌發(fā)，可長出數(shù)個輪藻植株。

輪藻屬的營養(yǎng)繁殖：一種是斷裂的藻體沉在水中長出“假根”和“芽”，成為新的植株；另一種是藻體的基部長出珠芽，內(nèi)含大量淀粉，很像種子植物的塊根或塊莖。

輪藻的植物體高度進(jìn)化，生殖器官構(gòu)造復(fù)雜，外面有一層營養(yǎng)細(xì)胞包圍著，可以與高等植物的性器官相比，因此，有人將它們列為獨(dú)立一門。

除上述介紹的幾屬綠藻以外，常見的綠藻還有小球?qū)伲–hlorella），植物體為浮游性的單細(xì)胞體，圓形或橢圓形、細(xì)胞壁薄而均勻；綠球藻屬（Chloroccum），單細(xì)胞植物體，幼時圓形、壁?。患?xì)胞有一個大葉綠體，一個淀粉核及一個細(xì)胞核；柵藻屬（Scenedesmus），植物體為群體，細(xì)胞紡錘形或長筒形，通過4或8個橫著連成一排；還有團(tuán)藻屬（Volqox）圖)等。另外石莼屬（Ulva）的生活史中還出現(xiàn)了同形世代交替。綠藻和高等植物之間有很多相似之處，它們有相同的色素，光合作用的產(chǎn)物都是淀粉，鞭毛類型都是尾鞭型。因此，多數(shù)學(xué)者承認(rèn)高等植物的祖先是綠藻。綠藻門在植物界的系統(tǒng)發(fā)育中居于主干地位。然而高等植物究竟從那一類綠藻發(fā)展來的，還沒有肯定的答案。

褐藻門1．一般特征

褐藻幾乎全為海產(chǎn)。藻體含有葉綠素a、葉綠素c和胡蘿卜素及葉黃素。其中以胡蘿卜素和葉黃素的含量較多，因此常呈黃褐色。貯藏的養(yǎng)分主要是褐藻淀粉（海帶糖，一種水溶性的多糖類）和甘露醇。

褐藻是多細(xì)胞的植物體，有大形帶狀或分枝的絲狀體。有的植物體很大，如巨藻屬（Macrocystis）可長達(dá)400m。植物體分為帶片、帶柄和假根三部分。

褐藻都具有有性生殖，包括同配、異配和卵配生殖。無性繁殖產(chǎn)生游動孢子或不動孢子。游動孢子和配子都具有側(cè)生的兩根不等長的鞭毛，一般向前的一根較長，向后的較短。通常都有世代交替，有同型世代交替和異型世代交替。

2．分類和代表植物

海帶屬（Laminaria）本屬約有30種，在我國常見的海帶（Laminariajaponica）。它是人們喜愛的食品。海帶要求水溫較低，夏季平均溫度不超過20℃，而孢子體生長的最適宜溫度是5-10℃。

海帶的孢子體分成三部分：固著器、柄和帶片。固著器呈分枝的根狀；柄沒有分枝，為圓柱形或略側(cè)扁，柄組織分化為三層，表皮、皮層和髓；帶片生長于柄上，不分枝，沒有中脈，幼時常常凸凹不平，內(nèi)部構(gòu)造和柄相似，也分為三層。

海帶的生活史有明顯的世代交替，孢子體成熟時，在帶片的兩面產(chǎn)生棒狀單室的游動孢子囊，孢子囊中間夾著長的細(xì)胞稱隔絲（paraphsis）。孢子囊聚生為暗褐色的孢子囊群，孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂及多次普通分裂，產(chǎn)生許多單倍側(cè)生雙鞭毛的同型游動孢子。游動孢子梨形，兩條側(cè)生鞭毛不等長（北方海帶的孢子多在9、10月間成熟，10月底到11月底間放出大量孢子）。同型的孢子在生理上是相同的，可萌發(fā)為雌雄配子體。雄配子體是由十幾到幾十個細(xì)胞組織的分枝的絲狀體，其上的精子囊由一個細(xì)胞形成，可產(chǎn)生一個側(cè)生雙鞭毛的精子，其構(gòu)造和游動孢子相似。雌配子體是由少數(shù)較大的細(xì)胞組成，分枝也很少，在2-4個細(xì)胞時，枝端即產(chǎn)生單細(xì)胞的卵囊，內(nèi)有一枚大卵，成熟時卵排出，附著于卵囊頂端，卵在母體外受精，形成二倍的合子。合子不離母體，幾日后即萌發(fā)為新的海帶。在適宜條件下，次年6月可長至133~167cm。海帶的孢子體和配子體差異很大，孢子體大而有組織分化；配子體只有十幾個細(xì)胞組成。所以是孢子體發(fā)達(dá)的異型世代交替。

世代交替：有些植物的生活史中，具有兩種獨(dú)立生活的階段，一種是兩倍體的孢子體階段，它由受精卵發(fā)育而來，并通過減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，稱為孢子體世代；另一個階段是單倍體的配子體階段，它由孢子發(fā)育而來，并產(chǎn)生配子。高等植物和較進(jìn)化的藻類植物具有世代交替現(xiàn)象。

經(jīng)濟(jì)意義藻類分布廣、大多數(shù)生長于湖泊、海洋中，是濕地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)，具有世界維護(hù)生態(tài)平衡的重要作用。對環(huán)境的要求非常高，指示作用。

對人類的意義有：

1.工業(yè)、化工、醫(yī)藥等的原料

2.食用

3.藥用

苔蘚植物高等植物一般特征：受精卵在母體（卵囊）內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的胚（即受精卵在母體內(nèi)發(fā)育而成的幼小的植物體）；有莖、葉乃至根的分化（苔蘚植物沒有真正的根）；生活史中具有明顯的世代交替；具有由多細(xì)胞構(gòu)成的生殖器官及其外圍的保護(hù)性結(jié)構(gòu)（不是花！卵囊、精子囊？）；多數(shù)是陸生。包括苔蘚****植物門、蕨類植物門、種子植物門。

一般特征1．有明顯的世代交替。

2．配子體顯著（發(fā)達(dá)），自養(yǎng)，生活時間較長；有類似莖和葉的分化而沒有真正的根，只有假根。沒有維管束，沒有完善的組織分化，即沒有保護(hù)組織、輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織等分化。成熟時產(chǎn)生頸卵器和精子器，屬于頸卵器植物。精子借水的作用游至頸卵器與卵結(jié)合，受精卵在頸卵器內(nèi)（母體的一部分）發(fā)育成為胚，再發(fā)育成孢子體。

3．孢子體簡單，在頸卵器內(nèi)發(fā)育成熟，通常由孢蒴、蒴柄和基足三部分構(gòu)成，通過基足寄與配子體聯(lián)系（具體是頸卵器）。孢子體成熟時，孢蒴內(nèi)的孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，一個孢子萌首先發(fā)育成一個原絲體，一個原絲體再形成若干個配子體。

由于結(jié)構(gòu)的限制——沒有根、沒有維管束、沒有完善的保護(hù)組織，苔蘚植物個體矮小，而且多數(shù)只能生活于陰濕的環(huán)境中，是從水生到陸生的過渡類群。（如何解釋）

假根：單細(xì)胞或一列細(xì)胞，沒有維管束；苔蘚及以前的植物只有假根。

真根：多細(xì)胞，有維管束的分化。蕨類植物和種子植物（即維管植物）才有真根。

代表種（分類）現(xiàn)有40000種，中國約2100種。分為苔綱、蘚綱（和角苔綱）。

1．苔綱

2．蘚綱

蘚綱——植物體有擬莖、擬葉的分化。假根由單列細(xì)胞構(gòu)成。葉常具中肋，植物體多為輻射對稱。孢子萌發(fā)形成原絲體（protonema）。配子枝（game-tophpre）為原絲體上生出的帶葉的枝。孢子體的結(jié)構(gòu)較苔類復(fù)雜，孢蒴有蒴軸。

葫蘆蘚（FunarriahygrometricaSibth.）P204

莖葉體，二叉分枝，直立，具有多細(xì)胞假根，雌雄同株異枝。

常生活在有朵質(zhì)豐富的土地上。植物體（配子體）直立矮小，多呈黃綠色，具莖、葉分化和假根；葉長舌形，有一條中肋，生物莖的中上部。雌雄同株，但為雌雄異枝；雌雄先生長，雌枝稍后生長。雌枝端的葉集生呈芽狀，其中有幾個具柄的頸卵器，但通常只有一個頸卵器發(fā)育成孢子體。雄枝端的葉較大，枝頂端集生多個精子器。當(dāng)生殖器官成熟時，精子器頂端裂開，精子溢出，借助于水游入卵器中與卵結(jié)合，卵受精后形成合子，合子不經(jīng)休眠，在頸卵器中發(fā)育成胚，胚逐漸分化，發(fā)育成孢子體。頸卵器隨著孢子體的增長而增長。孢子體的柄迅速增長，使頸卵器斷裂成為上下兩部分，上部成為蒴帽（calytra）。孢子體由孢蒴、蒴柄和基足三部分組成。

孢子體的主要部分是孢蒴，其中的造孢組織發(fā)育為孢子母細(xì)胞，孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體孢子。孢子成熟后從孢蒴中散出，在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)形成原絲體。原絲體細(xì)胞含葉綠體，能獨(dú)立生活，它向上生成芽體，再形成具有莖、葉和假根分化的配子體。

作用及經(jīng)濟(jì)意義（1）苔蘚植物能生活于沙磧、荒漠、凍原地帶及裸露的石面上，能不斷分泌酸性物質(zhì)，分解巖石，本身死亡的殘?bào)w亦堆積其上，年深日久，即為其他高等植物他造了生存條件。它是繼藍(lán)藻、地衣之后，植物界的石荒者之一。

（2）由于苔蘚植物多具叢生的習(xí)性，植株之間空隙很多，可起到毛吸管的吸水作用。因此苔蘚植物有很大吸水能力，吸水量高時可達(dá)植物體本身重量的15-20倍，而其蒸發(fā)量卻只有凈水面的1/5。因此，苔蘚植物對林地、山野的水土保持有一定作用。

（3）苔蘚植物與湖泊和森林的變遷有密切關(guān)系。多數(shù)水生或濕生的蘚類，常在湖泊、沼澤形成廣大群落，在適宜的條件下，上部逐年產(chǎn)生新枝，下部老的植物體逐漸死亡、腐朽，經(jīng)過長時間的積累，腐朽部分愈堆愈厚，可使湖泊、沼澤干枯，逐漸陸地化，為陸生的草本植物、灌木和喬木生活創(chuàng)造條件。從而使湖泊、沼澤演替為森林。

如果空氣中濕度過大，同些蘚類能吸收空氣中的濕氣，使水長期積蓄于蘚叢之中，也能促進(jìn)地面沼澤化，形成高位沼澤，造成林木大批死亡，對森林危害甚大。因此，它對湖泊、沼澤的陸地化和陸地的沼澤化，起著重要的演替作用。

（4）在不同生態(tài)條件下，常出現(xiàn)不同種類的苔蘚植物，因此，苔蘚植物可作為某一生態(tài)條件的指示植物。如泥炭蘚類多生于我國北方的落葉松和冷杉林中，金發(fā)蘚多生于紅松和云杉林中。

（5）因苔蘚植物對空氣中二氧化硫和氟化氫等有毒氣體很敏感，可作監(jiān)測大氣污染的指示植物。

（6）一些苔蘚植物可作藥用，如大金發(fā)蘚（Poltrichumcommune），全草能烏發(fā)、利便、活血、止血。

另外，由于苔蘚植物有很強(qiáng)的吸水能力，在園藝上常用以包裝運(yùn)輸新鮮苗木或作播種后的覆蓋物，苔蘚類形成的泥炭，可作燃料及肥料。

菌類植物特征及分門一般特征：菌類植物不是一個具有自然親緣關(guān)系的類群。它是一群沒有根、莖、葉分化，一般無光合色素，并依靠有機(jī)物質(zhì)而生活的一類低等植物。絕大部分菌類植物的營養(yǎng)方式是異養(yǎng)（heterolrophy）的。異養(yǎng)的方式有寄生和腐生。從活的動植物體吸取養(yǎng)分的稱為寄生（parasitism）。通過分解死亡的植物體或無生命的有機(jī)物質(zhì)獲得養(yǎng)分的稱為腐生（saprophytism）。

菌類植物約有9萬余種，可分為細(xì)菌門，黏菌門和真菌門。

菌類植物：包括細(xì)菌在內(nèi)、具有細(xì)胞壁的異養(yǎng)生物。

菌物：不包括細(xì)菌在內(nèi)、具有細(xì)胞壁的真核菌類植物。

細(xì)菌門（Schizomycophyta，Bacteriophyta）

1.一般特征和分類

細(xì)菌是微小的單細(xì)胞植物，有細(xì)胞壁（無纖維素），但沒有細(xì)胞核，與藍(lán)藻相似屬于原核生物。絕大多數(shù)細(xì)菌不含葉綠素（紫細(xì)菌含有細(xì)菌葉綠素）為異養(yǎng)植物。有的細(xì)菌（如硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等）是自養(yǎng)的，能利用CO2及化學(xué)能自制養(yǎng)料。細(xì)菌通過細(xì)胞分裂進(jìn)行繁殖，沒有有性生殖；有的可以形成芽胞渡過不良環(huán)境，待環(huán)境適宜時重新發(fā)育成一個細(xì)菌。細(xì)菌的分裂繁殖速度很快，在外界條件適宜時，20-30分鐘可以分裂繁殖一次，一天24小時可以繁殖47-71代，所以細(xì)菌傳播的疾病速度快，有時難以控制。

芽孢細(xì)胞壁加厚，內(nèi)部代謝降低，能夠非常有效的抵抗外界不良條件——低溫、高溫、干旱。有的芽孢在-253℃下不死，或在100℃下30分鐘不死，或在非常干旱的環(huán)境中不死。所以醫(yī)療和科研中的滅菌、消毒的要求就比較嚴(yán)格。

細(xì)菌在形態(tài)上可以分為三種基本類型

球菌：細(xì)胞為球形或半球形，直徑在0.5-2um的范圍，無鞭毛。

桿菌：細(xì)包呈桿棒狀，長度在1.5-10um的范圍，在生活中的某一個時期生長出鞭毛，能夠游動。

螺旋菌：細(xì)胞長而彎曲，略彎曲的稱為弧菌，其形態(tài)又常因發(fā)育階段和生活環(huán)境的不同而改變，在生活中的某一個時期生長出鞭毛，能夠游動。

另外，放線菌類（Actinomycetes）也是細(xì)菌中的一類。其細(xì)胞為桿狀，不游動，在某種生活情況下變成分枝絲狀體，從細(xì)胞的結(jié)構(gòu)看，它是細(xì)菌；從分枝絲狀體來看，則像真菌，故有人認(rèn)為它是細(xì)菌和真菌的中間形態(tài)。

從生活方式上，細(xì)菌有腐生細(xì)菌和寄生細(xì)菌兩種類型。

腐生細(xì)菌占絕大多數(shù)，它們通過分解各種有機(jī)物（動物尸體、糞便，植物的枯枝落葉等等），使其腐爛，從中取得有機(jī)碳作為養(yǎng)料。

寄生細(xì)菌種類和數(shù)量少，寄生于動植物體的活細(xì)胞內(nèi)，靠吸取活細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分生活，并使植物和動物致病。它們從植物的氣孔、傷口等處進(jìn)入植物體的細(xì)胞；從動物的口腔、呼吸道及傷口等進(jìn)入動物體的細(xì)胞。

目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌種類約2000余種。分布很廣，幾乎遍布地球的各個角落、空氣、水、土壤及生物體的內(nèi)、外，一切物體的表面都有細(xì)菌存在。

2.細(xì)菌在自然界中的作用和經(jīng)濟(jì)意義

腐生細(xì)菌和其他腐生真菌聯(lián)合起來，能把動、植物的殘遺物（尸體、枯枝落葉和排泄物等）分解為簡單的無機(jī)物，完成自然界的物質(zhì)循環(huán)——礦化作用。所有的高等植物都不能直接消化纖維素，也不能直接吸收蛋白質(zhì)。而這些物質(zhì)是地球上數(shù)量最多的物質(zhì)，只有通過多種腐生細(xì)菌的配合分解，才能變成簡單的無機(jī)物——水、二氧化碳和氨，重新被植物體利用，重新進(jìn)入生物循環(huán)。

根瘤細(xì)菌與一些植物尤其是豆科植物的根共生形成根瘤，可以把空氣中的氮固定為含氮化合物，供給植物利用。

磷細(xì)菌能把磷酸鈣、磷灰石、磷灰土分解為植物容易吸收的養(yǎng)分。硅酸鹽細(xì)菌能促進(jìn)土壤中的磷、鉀轉(zhuǎn)化為植物可以吸收的物質(zhì)。

很多細(xì)菌是致病菌，可以使人、家畜、家禽致病，甚至危害生命，如傷寒桿菌、豬霍亂菌等。從狹義的或生產(chǎn)的觀點(diǎn)，使生產(chǎn)受到損失。從種群角度說，加速了老弱個體的死亡，減少對食物的消耗、減少不良后代的產(chǎn)生等等，有利于種群的發(fā)展，是一種有益的自然選擇。

細(xì)菌在化學(xué)工業(yè)、造紙、制革和煉糖等工業(yè)領(lǐng)域也廣為應(yīng)用。

在醫(yī)藥衛(wèi)生方面，可以利用細(xì)菌生產(chǎn)多種藥物，利用殺死的病原菌或處理后喪失毒力的活病原菌，制成各種預(yù)防和治療疾病的疫苗和卡介苗。

有些放線菌能產(chǎn)生抗菌素。如鏈霉素、四環(huán)素、土霉素等，都是從放線菌類中提取出來的抗生素。

真菌門（Eumycophyta）

1．一般特征

真菌的營養(yǎng)體除少數(shù)原始種類是單細(xì)胞外，一般都是由向四周伸展的分枝絲狀體所構(gòu)成，特稱菌絲體（mycelium），每一根絲稱為菌絲（hyphae）。菌絲有的分隔，有的不分隔，不分隔的菌絲實(shí)為一個多核的大細(xì)胞。菌絲纏繞在一起形成菌絲體。高等類型的真菌進(jìn)行有性生殖時，常形成特殊的菌絲組織結(jié)構(gòu)，其中產(chǎn)生有性孢子，此種組織結(jié)構(gòu)稱子實(shí)體（sporophore）。

大多數(shù)真菌細(xì)胞壁是由幾丁質(zhì)（chitin）組成，部分低等真菌的細(xì)胞壁是由纖維素組成。菌絲細(xì)胞內(nèi)包含有細(xì)胞、細(xì)胞質(zhì)、液泡，貯存有油滴、肝糖等養(yǎng)分。有些真菌細(xì)胞的原生質(zhì)體含有色素而使菌絲（尤其是老的菌絲）呈現(xiàn)不同的顏色，但是，這些色素是非光色素。

真菌的生殖方式有營養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖三種，其中，無性生殖極為發(fā)達(dá)，形成各種各樣的孢子。

真菌的生活方式是導(dǎo)養(yǎng)的，一部分是寄生的，一部分是腐生的。有的是腐生為主，兼有寄生活；有的是寄生為主，兼有腐生生活。只有一小部分是絕對寄生的，這部分常常造成農(nóng)作物病害——如小麥稈銹病（Puccciniagraminis）等的主要病原菌。

真菌的分布極廣，陸地、水中及大氣中都有，尤其以上土壤中最多。

2．分類和代表植物

真菌的種類很多，約有3800多屬，已知道的有70000種以上，可分為4綱：藻菌綱、子囊菌綱、擔(dān)子菌綱和半知菌綱。

（1）藻狀菌綱（Phycomycetes）植物體多為分枝的絲狀體，菌絲不具橫隔，含多核。繁殖方式與某些藻類很相似，本綱約有200多屬，常見植物為黑根毒。

黑根霉（匐枝根霉）（Rhizopusnigricans）也稱面包霉，多腐生于富含淀粉的食物上，菌絲橫生，向下生有假根；向上可生出孢子囊梗，其先端分隔形成孢子囊，其中產(chǎn)生許多生孢子，孢子成熟后呈黑色，當(dāng)孢子散落在適宜的基質(zhì)上，就萌發(fā)成新的植物。它們可進(jìn)行有性接合生殖。黑根霉常使蔬菜、水果、食物等腐爛。甘薯貯藏期間，如遇高溫、高濕和通風(fēng)不衣，常由它引起軟腐病。

（2）子囊菌綱（Ascomycetes）：菌絲有分隔，有性生殖時形成子囊（ascus）、子囊孢子（ascuspore）及子囊果。子囊是有性生殖的兩性核結(jié)合的場所，結(jié)合的核經(jīng)減數(shù)分裂，形成子囊孢子，一般是8個。本綱的子實(shí)體也稱為子囊果（asco-carp），其周圍是菌絲交織而成的包被（peridium），即子囊果的壁。子囊果內(nèi)排列的子囊層，子囊之間有絲。子囊果有如圖所示的有3種類型：①子囊盤（apothecium）；子囊果呈盤狀、杯狀或碗狀，子實(shí)層常露在外；②子囊殼（perithe-cium）；子囊果呈瓶狀，頂端有孔口，這種子囊果常理于子座中（stroma）；③閉囊殼（cleistothecium）：子囊呈球形，無孔口，完全閉俁。子囊果的形狀是子囊菌綱分類的重要依據(jù)，但有的種類則無子囊果。

本綱常見的屬有酵母菌屬、青霉屬、曲霉屬和蟲草屬等等。

①酵母菌屬（Saccharomyces）是本綱中最原始的種類，常用于制造啤酒。植物體為單細(xì)胞，卵形，有一個大液泡，核很小。酵母菌的重要特征是出芽繁殖。首先在母細(xì)胞的一端形成一個小芽，（也叫芽生孢子blasto-spore），老核分裂后形成的子核，移入其中一個小芽，小芽長大后脫離母細(xì)胞，成為一個新酵母菌。芽細(xì)胞可以相連成為假菌絲。有性生殖時合子不轉(zhuǎn)變?yōu)樽幽?，以芽殖法產(chǎn)生二倍體的細(xì)胞，由二倍體的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊，減數(shù)分裂后形成4個子囊孢子。酵母能將糖類在無氧條件下分解為二氧化碳和酒精，與人類密切關(guān)系。

②青霉屬（Penicillium）主要是以分生孢子繁殖，從菌絲體上產(chǎn)生很多直立的分生孢子梗，梗的先端分枝數(shù)次，呈掃帚狀，最后的分枝稱小梗（sterigma），生小梗的枝叫?；?。小梗上有一串青綠色的分生孢子。有性生殖僅在少數(shù)種中發(fā)現(xiàn)，子囊果是閉囊殼。

青霉素（盤尼西林）是20世紀(jì)醫(yī)學(xué)上的一大發(fā)現(xiàn)，其主要是從黃青霉（Penicilliumchrysogenum）和點(diǎn)心青霉（P.notatum）中提取的。但有的青毒有毒，同時它們也是常見的污染菌。與青霉相近的是曲霉屬（Aspergillus）。其分生孢子梗頂端膨大成球，不分枝，可區(qū)別于前者。其中的黃曲霉（A.flaqus）的產(chǎn)毒菌株產(chǎn)生黃曲霉素，毒性很大，能使動物致死和引起癌癥。

③蟲草屬（Cordyceps）在鱗翅目昆蟲體內(nèi)寄生的子囊菌，其中冬蟲夏草（C.sinensis）最著名。該菌的子囊孢子秋季侵入鱗翅目幼蟲體內(nèi)，幼蟲僅存完好的外皮，蟲體內(nèi)菌絲形成菌核。越冬后，次年春天從幼蟲頭部長出有柄的棒狀子座。由于子座伸出土面，狀似一顆褐色的小草，故該菌有冬蟲夏草之名。該菌為我國特產(chǎn)，是一種名貴補(bǔ)藥，有補(bǔ)腎和止血止痰之效。

（3）擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes）菌絲有分隔，有性生殖時形成擔(dān)子（basidi-um），它是兩性核配的場所，擔(dān)子上常生有4個擔(dān)孢子（basidiospore），擔(dān)子菌的子實(shí)體也稱為擔(dān)子果，是高等擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子的一種結(jié)構(gòu)、其大小、形狀、地質(zhì)、色澤差異很大。

①傘菌屬（A.garicus）子實(shí)體由菌蓋（pileus）菌褶（gills）、黃柄（stipe）和黃環(huán)（annulus）菌蓋張開時殘留在菌柄上的環(huán)狀膜)組成。菌褶的表面是子實(shí)層，子實(shí)層中有不產(chǎn)生孢子的測絲、無隔擔(dān)子、擔(dān)子棒狀，頂端有4個小梗，每個小梗上長1個擔(dān)孢子，擔(dān)孢子成熟后脫落，生成單核菌絲，經(jīng)過復(fù)雜的變化，又生成子實(shí)體。

本綱常見的食用菌有平菇（Pleurotusostreatus）、香菇（Lentinusedodes）、口磨（Tricholmagambosum）等，它們都是美味和營養(yǎng)豐富的食品。作為食用和藥用還有木耳（Auriculariaauricula）、銀耳（Tremellafusiformis）、猴頭（Hericiumerinaceus）等。藥用的有豬苓（Polyporusumbellatus）、靈芝（Ganodermalucidium）、茯苓（Poriacocos）等。常見的植物病原菌有麥菌稈銹病菌（Pucciniagraminis）、玉米黑粉病菌（Ustilagomaydis）等。

注意：真菌部分必須介紹子囊菌和擔(dān)子菌，才能與地衣植物的組成聯(lián)系起來。

真菌在自然界中的作用和經(jīng)濟(jì)意義

真菌的礦化作用僅次于細(xì)菌，能把動、植物的尸體和排泄物以及各種遺棄物分解為簡單的無機(jī)物，完成自然界的物質(zhì)循環(huán)——礦化作用。

發(fā)酵工業(yè)——醫(yī)藥、化工、食品的作用

使動植物致病。

蕨類植物門一般特征1．生活史中，孢子體發(fā)達(dá)、占優(yōu)勢，但孢子體和配子體都獨(dú)立生活，都是自養(yǎng)。

2．通常所見的為孢子體，較大。孢子體有莖葉根的分化（松葉蕨無根，例外），體內(nèi)產(chǎn)生維管束，是維管束植物。孢子體產(chǎn)生孢子，散布后，孢子發(fā)育成配子體。維管束通常無形成層，木質(zhì)部只有管胞和木薄壁細(xì)胞，韌皮部只有篩胞和韌皮薄壁細(xì)胞。

3．配子體為葉狀體，小型的綠色心臟型，結(jié)構(gòu)簡單，無根莖葉分化，無維管束，稱為原葉體，自養(yǎng)。配子體產(chǎn)生頸卵器和精子器。精子借水的作用游至頸卵器與卵結(jié)合，受精卵在頸卵器內(nèi)（母體的一部分）發(fā)育成為胚，再發(fā)育成孢子體，此時配子體死亡，新一代的孢子體獨(dú)立生活。

分類12000種，我國2600種。

一般分為5個綱：松葉蕨綱、水韭綱、石松綱、木賊綱、真蕨綱。

代表植物代表種屬（石松屬、卷柏屬、木賊屬、蕨屬）的特征；蒴類植物的生活史。

1.松葉蕨綱

2.水韭綱：約有70多種，我國有兩種，常見的為中華水韭（I.SinensisPalmer）。

3石松綱（Lycopodinae）

孢子體多為二叉式（dichotomy）分枝，小型葉（擬葉），常螺旋狀排列，有時對生或輪生，有或無葉舌，孢子囊有厚壁，單生于孢子葉（sporphyll）腋的基部，或聚生于枝端成孢子葉球（strobile），或稱為孢子葉穗（sporophyllspike）。孢子同型（homospory）產(chǎn)生的孢子大小相同或孢子異型(heterospory)產(chǎn)生的孢子有大小之分，現(xiàn)僅有石松目和卷柏目。

4木賊綱（Eguisetinae）

莖有明顯的節(jié)和間節(jié)，葉小，鱗片狀輪生。孢子囊穗生于枝頂，孢子葉盾狀，下生多個孢子囊，孢子同型，有2條彈絲（elater），螺旋形游動孢子，具有多數(shù)鞭毛。

現(xiàn)在僅存木賊屬（Equisetum）1屬，約30多種，我國約有9種，常見的有問荊（E.ArqenseL.），是一種雜草，有清熱利尿的作用。節(jié)節(jié)草（E.ramosissimumDesf.）、木賊（E.hiemaleL.）可作藥用和磨光材料。

5真蕨綱（Filicinae）

葉為大型葉，具有孢子囊群蓋（indusim），孢子同型。配子體常為心形，生殖器官生于腹面。真蕨是現(xiàn)今最繁茂的蕨類植物，約10000種以上，我國有40科2500種，以菜蕨為例說明蕨類植物生活史。

適應(yīng)陸生生活起源：古代綠藻；由裸蕨類進(jìn)化而來。苔蘚植物是原始的高等植物：

1.配子體雖有莖葉分化，但結(jié)構(gòu)簡單，無真正的根，無輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織以及保護(hù)組織。

2.有性生殖時，必須借助于水才能完成受精，為水生到陸生的過渡類型。3.孢子體不能獨(dú)立生活，必須寄生在配子體上。

經(jīng)濟(jì)意義蕨類植物和人類關(guān)系十分密切。

古代蕨類植物形成的煤炭，可提供大量能源；

許多蕨類植物可作為藥用，如卷柏、海金沙、貫眾等，有些蕨可食用，如蕨菜。

在工業(yè)上，石松可作為治金工業(yè)上的優(yōu)良脫膜劑；還可在火箭、信號彈、照明等各種照明工業(yè)上，用作突然起火的燃料。

一些蕨類植物可作為環(huán)境指示劑。如云南松林與芒箕。

農(nóng)業(yè)上，滿江紅因和藍(lán)藻共生，是水稻良好的綠肥，也可做飼料。

孢子植物根、莖、葉的分化：

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙磊 - 副教授 - 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)