[科普中國(guó)]-霉菌孢子

孢子形成與繁殖有關(guān)1，霉菌既可通過有性也可通過無性繁殖形成孢子，據(jù)此而分為完全真菌和不完全真菌1。常見的無性孢子有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、節(jié)孢子等。菌絲不具隔膜的霉菌一般形成孢囊孢子和厚垣孢子；菌絲具隔膜的霉菌多數(shù)產(chǎn)生分生孢子和節(jié)孢子．少數(shù)能產(chǎn)生厚垣孢子。有性繁殖所產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。霉菌常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。一般無隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生接合孢子．有隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生子囊孢子。2

霉菌的孢子廣泛存在于自然界，可借助于空氣流動(dòng)而散播到較遠(yuǎn)的地方，在適宜的環(huán)境條件下可大量生長(zhǎng)繁殖，污染環(huán)境，引起傳染。3

對(duì)人類的實(shí)踐來說，孢子小、輕、干、多的特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作。對(duì)人類不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動(dòng)植物的真菌疾病。4

形態(tài)特征霉菌的孢子具有小、輕、干、多以及形態(tài)色澤各異、休眠期長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。霉菌孢子形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星型、腎形、線形、鐮刀形等4。霉菌孢子很小，直徑只有0.01mm-0.1mm5。每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數(shù)量，經(jīng)常是成千上萬的，有時(shí)竟然達(dá)到幾百億、幾千億，甚至更多。孢子的這些特點(diǎn)，都有助于真菌在自然界中隨機(jī)散播和繁殖4。

霉菌菌落最初常呈淺色或白色，當(dāng)長(zhǎng)出各種顏色的孢子后，相應(yīng)呈現(xiàn)黃、綠、青、棕、橙、黑等各色，這是由于孢子有不同形狀、構(gòu)造與色素所致。6

有的霉菌孢子在-150℃仍能生存，高溫170℃干熱或110℃濕熱才能將它殺死。5

主要類型無性孢子無性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式。這些孢子有如下幾種。6

節(jié)孢子（ arthrospore）

節(jié)孢子由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過程是菌絲生長(zhǎng)到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。6

游動(dòng)孢子（ zoospore）

游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型，產(chǎn)生游動(dòng)孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。6

厚垣孢子（ chlamydospore）

厚垣孢子又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形，它是霉菌度過不良環(huán)境的一種休眠細(xì)胞，壽命較長(zhǎng)，菌絲體死亡后上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)就能萌發(fā)成菌絲體。6

孢囊孢子（ sporangiospore）

生在孢子囊內(nèi)的孢子稱為孢囊孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時(shí)，氣生菌絲或孢囊梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊。孢子囊逐漸長(zhǎng)大，然后在囊中形成許多核，每一個(gè)核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗稱為孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分稱為囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴(kuò)散出來，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個(gè)體。毛霉和根霉的無性繁殖是形成孢囊和孢囊孢子。6

孢囊孢子圓形，無鞭毛、不能運(yùn)動(dòng)，在空中隨風(fēng)飄蕩，遇到適宜的環(huán)境，可萌發(fā)并形成新的菌絲體。6

分生孢子（ conidiospora）

分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子?；蚓哂幸欢ㄐ螤畹男」Ｉ?，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。6

曲霉（Aspergillu.s）和青霉（Penicillium）大多以分生孢子萌發(fā)為菌絲體，在氣生菌絲上產(chǎn)生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生許多分生孢子，分生孢子在適宜的環(huán)境中萌發(fā)為菌絲體。6

有性孢子霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。真菌有性孢子是經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞或菌絲的結(jié)合而形成的。有性孢子的形成過程一般經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個(gè)階段。常見的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。6

卵孢子（ oospore）

卵孢子是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成的。小型配子囊稱為雄器，大型的配子囊稱為藏卵器，藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管而進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子，卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。6

接合孢子（ zygospore）

接合孢子是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（ gametangium）接合而成的。接合孢子的形成過程是兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱為配囊柄（ suspensor）。相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子。適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。6

子囊孢子

子囊孢子形成于子囊中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個(gè)大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個(gè)性細(xì)胞經(jīng)過受精作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊。每個(gè)子囊產(chǎn)生2-8個(gè)子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，原來的雄器和藏卵器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍，于是形成了子囊果。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱為閉囊殼；第二種有孔，稱為子囊殼；第三種呈圓盤狀，稱為子囊盤。6

擔(dān)孢子（ basidiospore）

擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個(gè)核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并列。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成1個(gè)二倍體的細(xì)胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核。同時(shí)在擔(dān)子的頂端長(zhǎng)出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入了小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。6

分布范圍霉菌生存于濕潤(rùn)溫暖的環(huán)境中，但孢子幾乎可以生存在任何環(huán)境中，當(dāng)條件適宜時(shí)，它們就會(huì)迅速生長(zhǎng)繁殖。7

孢子制備霉菌孢子的制備一般采用大米、小米、玉米、麩皮、麥粒等天然農(nóng)產(chǎn)品為培養(yǎng)基，這些農(nóng)產(chǎn)品中的營(yíng)養(yǎng)成分適合霉菌的孢子繁殖，培養(yǎng)基的表面積大，獲得孢子數(shù)量要比營(yíng)養(yǎng)瓊脂斜面多。而且培養(yǎng)簡(jiǎn)單易行、成本低。霉菌孢子的制備首先將保存的菌種接種到斜面培養(yǎng)基上，孢子成熟后制成孢子懸浮液接種于大米等培養(yǎng)基中，培養(yǎng)溫度25-28℃，培養(yǎng)時(shí)間一般為4-14d，待孢子成熟后，放置4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?

觀察方法1.印片法觀察

（1）用蓋玻片在霉菌（青霉）菌落表面輕輕一按，即印取孢子，

（2）將印有孢子的一面朝下，放在滴有一滴美藍(lán)染液的載玻片上，靜置3min，使放線菌和霉菌孢子可著色。

（3）用油鏡觀察孢子的形態(tài)結(jié)構(gòu)。9

2.凹玻片法觀察

（1）取一滅菌的凹玻片，于凹窩內(nèi)滴加少量熔化的固體培養(yǎng)基，待凝。

（2）接種少許菌種，覆蓋一滅菌的蓋玻片，蓋玻片與凹窩間稍留一點(diǎn)空隙以便通氣。

（3）將凹玻片置無菌平皿內(nèi)，皿內(nèi)墊一塊潮濕的脫脂棉以維持濕度，25-28℃恒溫培養(yǎng)3天。觀察生長(zhǎng)狀況。9

3.蓋玻片法觀察

（1）將菌種均勻的涂布在固體平板培養(yǎng)基上。

（2）用鑷子夾一張無菌蓋玻片斜插入平板內(nèi)的培養(yǎng)基中，插入深度為蓋玻片高度的1/2或1/3。

（3） 25-28℃恒溫箱中培養(yǎng)5-7天。

（4）用鑷子取出蓋玻片放在載玻片上，用低倍鏡或高倍鏡觀察菌絲及孢子的情況。9

主要價(jià)值由于不同種屬的霉菌產(chǎn)生孢子的方式、孢子的形態(tài)或產(chǎn)生孢子的器官不同，所以霉菌孢子的形態(tài)特征和產(chǎn)孢子器官的特征是霉菌分類、鑒定的主要依據(jù)。2

主要危害霉菌孢子還是大氣的生物性污染物之一，能使一些人產(chǎn)生過敏反應(yīng)。10

空氣中飄浮著的霉菌孢子經(jīng)常掉落在有機(jī)物上，如木制品、纖維制品、皮革制品等。霉菌還經(jīng)常附著在天花板、墻壁、家具和窗簾上，對(duì)這些家具造成損害?？諝庵械拿咕咦舆€會(huì)飄落在食物上，然后在食物上萌芽、發(fā)育、繁殖，繼而令食物腐敗發(fā)臭，甚至產(chǎn)生毒素。在谷物、豆類上的霉菌所產(chǎn)生的黃曲霉菌毒素經(jīng)常會(huì)引起食物中毒，甚至?xí)斐赡I臟損害和癌癥。飄浮在空氣中的霉菌孢子若是落在人體皮膚黏膜上就可能會(huì)導(dǎo)致體癬。霉菌還會(huì)導(dǎo)致過敏。霉菌孢子及其代謝物經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致哮喘、蕁麻疹、過敏性鼻炎等。11

當(dāng)寵物機(jī)體免疫力較低時(shí)，則有可能通過吸收霉菌的分生孢子而造成感染，所以寵物極易發(fā)生曲霉菌病。曲霉菌孢子可穿過禽類蛋殼而導(dǎo)致胚胎死亡。12

空氣中的霉菌孢子主要來自塵埃，它們附著于塵埃小粒和霧氣小滴中。這些霉菌孢子常常因空氣稍微流動(dòng)而飄浮，一旦落在檔案上，如條件適宜便迅速生長(zhǎng)繁衍，造成檔案材料霉變。13

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙磊 - 副教授 - 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)