[科普中國]-突觸可塑性

簡介

突觸可塑性主要包括短期突觸可塑性（short-term synaptic plasticity）與長期突觸可塑性（long-term synaptic plasticity）。短期突觸可塑性主要包括易化（facilitation），抑制（depression），增強(qiáng)（potentiation).長期突觸可塑性主要表現(xiàn)形式為-長時程增強(qiáng)(Long-term potentiation)和長時程抑制(Long-term depression)，這兩者已被公認(rèn)為是學(xué)習(xí)記憶活動的細(xì)胞水平的生物學(xué)基礎(chǔ)?，F(xiàn)在人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)主要利用神經(jīng)細(xì)胞學(xué)習(xí)記憶功能，在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建中，突觸可塑性有關(guān)理論的應(yīng)用必不可少。

有關(guān)理論長期增強(qiáng)作用長期增強(qiáng)作用（Long-term potentiation，LTP）又稱長時程增強(qiáng)作用、長期增益效應(yīng)，是由于同步刺激兩個神經(jīng)元而發(fā)生在兩個神經(jīng)元信號傳輸中的一種持久的增強(qiáng)現(xiàn)象。這是與突觸可塑性——突觸改變強(qiáng)度的能力相關(guān)的幾種現(xiàn)象之一。1由于記憶被認(rèn)為是由突觸強(qiáng)度的改變來編碼的，LTP被普遍視為構(gòu)成學(xué)習(xí)與記憶基礎(chǔ)的主要分子機(jī)制之一。LTP是1966年泰耶·勒莫在兔海馬體中發(fā)現(xiàn)的，一直以來是研究的熱門主題。許多現(xiàn)代的LTP研究試圖更好地了解其生物學(xué)基本原理，而其他一些研究則以探索LTP和行為學(xué)習(xí)之間的因果關(guān)系為目標(biāo)。還有一些則試圖開發(fā)通過提高LTP改善學(xué)習(xí)和記憶的方法，不管是采用藥物手段還是其他手段。LTP還是臨床研究的主題，比如在阿茲海默病和成癮醫(yī)學(xué)領(lǐng)域。LTP具有幾個特性，包括輸入專一性、關(guān)聯(lián)性、協(xié)同性和持久性。

輸入專一性

一個突觸的LTP一經(jīng)誘導(dǎo)，不會擴(kuò)散到其他突觸，因而LTP具有輸入專一性。LTP傳播到那些依據(jù)關(guān)聯(lián)性和協(xié)同性法則所規(guī)定的突觸。但是，LTP的輸入專一性法則在短距離內(nèi)不一定特別精確。弗雷和莫里斯在1997年提出了一種解釋輸入專一性的假說，即突觸標(biāo)識和捕獲假說。2

關(guān)聯(lián)性

關(guān)聯(lián)性是指，當(dāng)一條通路的弱刺激尚不足以誘導(dǎo)LTP時，另一通路的強(qiáng)刺激會同時誘導(dǎo)兩條通路的LTP。

協(xié)同性

LTP可由強(qiáng)烈的強(qiáng)直刺激激發(fā)突觸的單一通路，或通過許多較弱的刺激協(xié)作引發(fā)。當(dāng)一條通向突觸的路徑受到弱刺激，它產(chǎn)生的突觸后去極化不足以誘導(dǎo)LTP。與此相反，當(dāng)微弱的刺激施加到許多通路，而這些通路均匯聚到一片單一的突觸后膜時，產(chǎn)生個別性突觸后去極化可以共同突觸后細(xì)胞去極化，足以誘導(dǎo)LTP的合作。突觸標(biāo)識可能是關(guān)聯(lián)性與協(xié)同性的共同基礎(chǔ)。布魯斯·麥克諾頓認(rèn)為，關(guān)聯(lián)性和協(xié)同性之間的差別僅僅是語義上的。3

持久性

LTP的作用時間是持久的，可以持續(xù)幾分鐘乃至幾個月。這是它與其他突觸可塑性的根本區(qū)別。

長期抑制作用長期抑制作用（Long-term depression，LTD）又稱長時程抑制作用、長期抑勢，指神經(jīng)突觸持續(xù)幾個小時到幾天的抑制行為。強(qiáng)烈的突觸刺激（小腦Purkinje細(xì)胞）或者長期的弱突觸刺激（海馬體）均可導(dǎo)致長期抑勢的形成。長期抑勢被認(rèn)為是后突觸接受體密度的改變導(dǎo)致的，但是前突觸釋放物的改變也可能有一定影響。小腦的長期抑勢被假定對運(yùn)動神經(jīng)的學(xué)習(xí)具有重要作用。海馬體的長期抑勢也可能對清除過去的記憶具有重要作用。海馬體/大腦皮層長期抑勢可由NMDA接受體，代謝型麩胺酸鹽受體（mGluR）或者endocannabinoids控制。

短期突觸可塑性短時程的突觸可塑性是突觸可塑性的一種重要表現(xiàn)形式，對實現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)的正常功能起著重要作用。突觸的短時程可塑性能夠加強(qiáng)突觸傳遞的確定性，調(diào)節(jié)大腦皮層興奮和抑制之間的平衡，形成神經(jīng)活動的時間、空間特性，形成并調(diào)節(jié)皮層丘腦網(wǎng)絡(luò)的同步振蕩。突觸的短時程可塑性可能也參與了注意、啟動效應(yīng)、睡眠節(jié)律和學(xué)習(xí)記憶等神經(jīng)系統(tǒng)高級功能的實現(xiàn)。短時程突觸可塑性又分為短時程的增強(qiáng)和壓抑作用。4

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)概述在機(jī)器學(xué)習(xí)和認(rèn)知科學(xué)領(lǐng)域，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（artificial neural network，縮寫ANN），簡稱神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（英文：neural network，縮寫NN）或類神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，是一種模仿生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，特別是大腦)的結(jié)構(gòu)和功能的數(shù)學(xué)模型或計算模型，用于對函數(shù)進(jìn)行估計或近似。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)由大量的人工神經(jīng)元聯(lián)結(jié)進(jìn)行計算。大多數(shù)情況下人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能在外界信息的基礎(chǔ)上改變內(nèi)部結(jié)構(gòu)，是一種自適應(yīng)系統(tǒng)。[來源請求]現(xiàn)代神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一種非線性統(tǒng)計性數(shù)據(jù)建模工具。典型的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)具有以下三個部分：

結(jié)構(gòu) （Architecture） 結(jié)構(gòu)指定了網(wǎng)絡(luò)中的變量和它們的拓?fù)潢P(guān)系。例如，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的變量可以是神經(jīng)元連接的權(quán)重（weights）和神經(jīng)元的激勵值（activities of the neurons）。

激勵函數(shù)（Activity Rule） 大部分神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型具有一個短時間尺度的動力學(xué)規(guī)則，來定義神經(jīng)元如何根據(jù)其他神經(jīng)元的活動來改變自己的激勵值。一般激勵函數(shù)依賴于網(wǎng)絡(luò)中的權(quán)重（即該網(wǎng)絡(luò)的參數(shù)）。

學(xué)習(xí)規(guī)則（Learning Rule）學(xué)習(xí)規(guī)則指定了網(wǎng)絡(luò)中的權(quán)重如何隨著時間推進(jìn)而調(diào)整。這一般被看做是一種長時間尺度的動力學(xué)規(guī)則。一般情況下，學(xué)習(xí)規(guī)則依賴于神經(jīng)元的激勵值。它也可能依賴于監(jiān)督者提供的目標(biāo)值和當(dāng)前權(quán)重的值。

特點優(yōu)點人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的特點和優(yōu)越性，主要表現(xiàn)在三個方面：

第一，具有自學(xué)習(xí)功能。例如實現(xiàn)圖像識別時，只在先把許多不同的圖像樣板和對應(yīng)的應(yīng)識別的結(jié)果輸入人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，網(wǎng)絡(luò)就會通過自學(xué)習(xí)功能，慢慢學(xué)會識別類似的圖像。自學(xué)習(xí)功能對于預(yù)測有特別重要的意義。預(yù)期未來的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)計算機(jī)將為人類提供經(jīng)濟(jì)預(yù)測、市場預(yù)測、效益預(yù)測，其應(yīng)用前途是很遠(yuǎn)大的。

第二，具有聯(lián)想存儲功能。用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的反饋網(wǎng)絡(luò)就可以實現(xiàn)這種聯(lián)想。

第三，具有高速尋找優(yōu)化解的能力。尋找一個復(fù)雜問題的優(yōu)化解，往往需要很大的計算量，利用一個針對某問題而設(shè)計的反饋型人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，發(fā)揮計算機(jī)的高速運(yùn)算能力，可能很快找到優(yōu)化解。5