[科普中國]-固氮菌

固氮菌屬于細(xì)菌的一科。菌體桿狀、卵圓形或球形，無內(nèi)生芽孢，革蘭氏染色陰性。好氧，厭氧，兼性厭氧均有，有機(jī)營養(yǎng)型，能固定空氣中的氮素。包括固氮菌屬、氮單孢菌屬、拜耶林克氏菌屬和德克斯氏菌屬。固氮菌肥料多由固氮菌屬的成員制成。1

簡介基本信息固氮菌是細(xì)菌的一科。菌體桿狀、卵圓形或球形，能固定空中的氮素。氮是植物生長不可缺少的物質(zhì)，是合成蛋白質(zhì)的主要來源固氮菌擅長從空中取氮，它們能把空氣中植物無法吸收的氮?dú)廪D(zhuǎn)化成氮肥，源源不斷地供植物享用。2

共生固氮菌在與植物共生的情況下才能固氮或才能有效地固氮，固氮產(chǎn)物氨可直接為共生體提供氮源。主要有根瘤菌屬（Rhizobium）的細(xì)菌與豆科植物共生形成的根瘤共生體，弗氏菌屬（Frankia,一種放線菌）與非豆科植物共生形成的根瘤共生體；某些藍(lán)細(xì)菌與植物共生形成的共生體，如念珠藻或魚腥藻與裸子植物蘇鐵共生形成蘇鐵共生體，紅萍與魚腥藻形成的紅萍共生體等。根瘤菌生活在土壤中，以動植物殘體為養(yǎng)料，過著“腐生生活”。當(dāng)土壤中有相應(yīng)的豆科植物生長時，根瘤菌迅速向它根部靠攏，從根毛彎曲處進(jìn)入根部。豆科植物根部在根瘤菌的刺激下迅速分裂膨大，形成“瘤子”，為根瘤菌提供了理想的活動場所，還供應(yīng)了豐富的養(yǎng)料，讓根瘤菌生長繁殖。根瘤菌又會賣力的從空氣中吸收氮?dú)猓瑸槎箍浦参镏谱鳌暗汀?，使其枝繁葉茂。這樣，根瘤菌與豆科植物形成共生關(guān)系，因此根瘤菌也被稱為共生固氮菌。根瘤菌生產(chǎn)出來的氮肥不僅滿足豆科植物的需要，還可以分出一些幫助“遠(yuǎn)親近鄰”，儲存一部分給“晚輩”，所以我國歷來有種豆肥田的習(xí)慣。

自生固氮菌還有一些固氮菌，如圓褐固氮菌，它們不住在植物體內(nèi)，能自己從空氣中吸收氮?dú)猓敝澈蟠?，死后將遺體“捐贈”給植物，讓植物得到大量氮肥。這類固氮菌叫自生固氮菌。

培養(yǎng)在實(shí)驗條件下培養(yǎng)自生固氮菌，培養(yǎng)基中只需加入碳源（如蔗糖、葡萄糖）和少量無機(jī)鹽，不需加入氮源，固氮菌可直接利用空氣中的氮（N2）作為氮素營養(yǎng)；如培養(yǎng)根瘤菌，則需加入氮素營養(yǎng)，因為根瘤菌等共生固氮菌，只有與相應(yīng)的植物共生時，才能利用分子態(tài)氮（N2）進(jìn)行固氮作用。

微生物肥料1.固氮菌對土壤酸堿度反應(yīng)敏感，其最適宜pH為7.4～7.6，酸性土壤上施用固氮菌肥時，應(yīng)配合施用石灰以提高固氮效率。過酸、過堿的肥料或有殺菌作用的農(nóng)藥，都不宜與固氮菌肥混施，以免發(fā)生強(qiáng)烈的抑制。

2.固氮菌對提高土壤濕度要求較高，當(dāng)土壤濕度為田間最大持水量的25%～40%時才開始生長，60%～70%時生長最好。因此，施用固氮菌肥時要注意土壤水分條件。

3.固氮菌是中溫性細(xì)菌，最適宜的生長溫度為25～30℃，低于10℃或高于40℃時，生長就會受到抑制。因此，固氮菌肥要保存于陰涼處，并要保持一定的濕度，嚴(yán)防暴曬。

4.固氮菌只有在碳水化合物豐富而又缺少化合態(tài)氮的環(huán)境中，才能充分發(fā)揮固氮作用。土壤中碳氮比低于40～70:1時，固氮作用迅速停止。土壤中適宜的碳氮比是固氮菌發(fā)展成優(yōu)勢菌種、固定氮素最重要的條件。因此，固氮菌最好施在富含有機(jī)質(zhì)的土壤上，或與有機(jī)肥料配合施用。

5.土壤中施用大量氮肥后，應(yīng)隔10d左右再施固氮菌肥，否則會降低固氮菌的固氮能力。但固氮菌劑與磷、鉀及微量元素肥料配合施用，則能促進(jìn)固氮菌的活性，特別是在貧瘠的土壤上。

6.固氮菌肥適用于各種作物，特別是對禾本科作物和蔬菜中的葉菜類效果明顯。固氮菌肥一般用作拌種，隨拌隨播，隨即覆土，以避免陽光直射。也可蘸秧根或作基肥施在蔬菜苗床上，或與棉花蓋種肥混施。也可追施于作物根部，或結(jié)合灌溉追施。

特性在無氮培養(yǎng)、溫度18~40℃時，菌株均能生長且有固氮酶活性，其最適生長及固氮的溫度為26~37℃；在偏酸（pH值5.0）和偏堿（pH值8.0）的條件下，菌株均能保持較強(qiáng)的生長勢和較高的固氮酶活性，并能通過調(diào)節(jié)自身代謝適應(yīng)環(huán)境的酸、堿變化，使培養(yǎng)液趨近中性；培養(yǎng)液中NaCl濃度在0.5~2.5g/L、(NH4)2SO4濃度在0.05~0.50g/L時，菌株均能保持旺盛生長且有較高的固氮酶活性。

發(fā)展1901年，M.W.拜耶林克首先發(fā)現(xiàn)并描述了這類細(xì)菌，他定名的有2個種：一是褐色固氮菌,常生存于中性或堿性土壤中；一是活潑固氮菌，常生存于水中。后來，各國學(xué)者相繼分離出許多不同的菌株。1938年，C.H.維諾格拉茨基將生產(chǎn)孢囊的菌株（以褐色固氮菌為代表）歸屬于固氮菌屬，將不產(chǎn)生孢囊的菌株（以活潑固氮菌為代表）歸屬于氮單孢菌屬。1950年，H.G.德克斯提出建立拜耶林克氏菌屬，其主要特征是細(xì)胞兩端有折光性顆粒（類脂質(zhì)）。1960年，H.L.延森等提出建立德克斯氏菌屬，包括生長在熱帶酸性土壤中的種類。

用途在形形色色的固氮菌中，名聲最大的要數(shù)根瘤菌了。根瘤菌平常生活在土壤中，以動植物殘體為養(yǎng)料，自由自在地過著“腐生生活”。當(dāng)土壤中有相應(yīng)的豆科植物生長時，根瘤菌便迅速向它的根部靠攏，并從根毛彎曲處進(jìn)入根部。豆科植物的根部細(xì)胞在根瘤菌的刺激下加速分裂、膨大，形成了大大小小的“瘤子”，為根瘤菌提供了理想的活動場所，同時還供應(yīng)豐富的養(yǎng)料，讓根瘤菌生長繁殖。根瘤菌又會賣力地從空氣中吸收氮?dú)?，為豆科植物制作“氮餐”，使它們枝繁葉茂，欣欣向榮。這樣，根瘤菌與豆科植物結(jié)成了共生關(guān)系，因此人們也把根瘤叫共生固氮菌。根瘤菌生產(chǎn)的氮肥不僅可以滿足豆科植物的需要，而且還能分出一些來幫助“遠(yuǎn)親近鄰”，儲存一部分留給“晚輩”，所以中國歷來有種豆肥田的習(xí)慣。 還有一些固氮菌，比如圓褐固氮菌，它們不住在植物體內(nèi)，能自己從空氣中吸收氮?dú)?，繁殖后代，死后將遺體“捐贈”給植物，使植物得到大量氮肥。這類固氮菌叫自生固氮菌。3

固氮菌肥料是利用固氮微生物將大氣中的分子態(tài)氮?dú)廪D(zhuǎn)化為農(nóng)作物能利用的氨，進(jìn)而為其提供合成蛋白質(zhì)所必需的氮素營養(yǎng)的肥料。微生物自生或與植物共生，將大氣中的分子態(tài)氮?dú)廪D(zhuǎn)化為農(nóng)作物可吸收的氨的過程，稱為生物固氮。生物固氮是在極其溫和的常溫常壓條件下進(jìn)行的生物化學(xué)反應(yīng)，不需要化肥生產(chǎn)中的高溫、高壓和催化劑，因此，生物固氮是最便宜、最干凈、效率最高的施肥過程。固氮菌肥料是最理想的、最有發(fā)展前途的肥料。

目前固氮菌肥料的生產(chǎn)基本上采用液體發(fā)酵的方法。產(chǎn)品可分液體菌劑和固體菌劑。從發(fā)酵罐發(fā)酵結(jié)束后及時分裝即成液體菌劑，發(fā)酵好的液體再用滅菌的草炭等載體吸附劑進(jìn)行吸附即成固體菌劑。固氮菌肥料是含有大量好氣性自身固氮菌的微生物肥料。自身固氮菌不與高等植物共生，沒有寄主選擇，而是獨(dú)立生存于土壤中，利用土壤中的有機(jī)質(zhì)或根系分泌的有機(jī)物作碳源來固定空氣中的氮素，或直接利用土壤中的無機(jī)氮化合物。固氮菌在土壤中分布很廣，其分布主要受土壤中有機(jī)質(zhì)含量、酸堿度、土壤濕度、土壤熟化程度及速效磷、鉀、鈣含量的影響。固氮菌肥料是含有大量好氣性自身固氮菌的微生物肥料。自身固氮菌不與高等植物共生，沒有寄主選擇，而是獨(dú)立生存于土壤中，利用土壤中的有機(jī)質(zhì)或根系分泌的有機(jī)物作碳源來固定空氣中的氮素，或直接利用土壤中的無機(jī)氮化合物。固氮菌在土壤中分布很廣，其分布主要受土壤中有機(jī)質(zhì)含量、酸堿度、土壤濕度、土壤熟化程度及速效磷、鉀、鈣含量的影響。固氮菌肥對棉花、水稻、小麥、花生、油菜、玉米、高粱、馬鈴薯、煙草、甘蔗以及各種蔬菜都有一定增產(chǎn)作用。

原理氮?dú)馐强諝庵械闹饕煞郑伎諝饪偭康奈宸种?。然而由于氮?dú)夥肿颖蝗龡l“繩索”--化學(xué)鍵所束縛，因此大部分植物只能“望氮興嘆”。固氮菌的本領(lǐng)在于它有一把“神刀”--固氮酶（含有Fe Co Mo即鐵鈷鉬），可以輕易地切斷束縛氮分子的化學(xué)鍵，把氮分子變?yōu)槟鼙恢参锵⑽盏牡印?俄羅斯莫斯科大學(xué)生化物理研究所的科研人員別爾佐娃經(jīng)過多年探索研究，成功地解釋了固氮菌在空氣中生存固氮的機(jī)理。別爾佐娃由此獲得了2002年的歐洲科學(xué)院青年科學(xué)家獎。

在幾十億年前的太古時代，大氣層中沒有氧，地球上生存著大量的厭氧性生物。在地球上第一次大災(zāi)難發(fā)生后，地球表面出現(xiàn)了很多氧。大量厭氧性生物由于氧的出現(xiàn)而消失了，但有少量厭氧性生物由于躲藏在無氧、不透氣的淤泥、沼澤地和深層土壤中而存活至今。但也有一部分厭氧性生物如固氮菌，它適應(yīng)了環(huán)境，能夠在含氧21%的大氣層中存活，并從空氣中吸收氮?dú)狻?/p>

固氮菌緣何沒有滅亡，而在氧性環(huán)境中生存了下來。別爾佐娃經(jīng)過多年研究揭示了它生存與固氮的奧秘。別爾佐娃發(fā)現(xiàn)，固氮菌內(nèi)部氧的濃度低于外部，也就是說，固氮菌擁有自身保護(hù)辦法，它的呼吸鏈中有一種能夠處理氧的特殊酶。別爾佐娃推測，在固氮菌呼吸鏈中很活躍的、開始階段起輔助作用的特殊酶在處理氧的過程中起了主要作用。別爾佐娃通過實(shí)驗觀察確認(rèn)，正是這種很活躍的酶幫助固氮菌完成氧吸收與處理任務(wù)。在這種特殊酶的帶動下，其余的酶才開始工作、開始固氮。為了進(jìn)一步驗證實(shí)驗結(jié)果，別爾佐娃將固氮菌中那個特殊的酶除掉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，固氮菌立即喪失了在氧環(huán)境中固定氮的能力。

有關(guān)專家指出，別爾佐娃的研究成果促進(jìn)了生物學(xué)的發(fā)展，對目前正在開展的人工活器官研究工作有重要意義。

前景現(xiàn)在人類生產(chǎn)氮肥使用的化學(xué)方法。不僅需要高溫、高壓等非?？量痰臈l件，而且還浪費(fèi)大量原料，氮分子的有效利用率很低。固氮菌每年從空氣中約固定1．5億噸氮肥，是全世界生產(chǎn)氮肥總量的幾倍。所以，科學(xué)家正在認(rèn)真研究固氮酶的構(gòu)成。中國科學(xué)家在本世紀(jì)70年代仿制出與固氮酶功能相似、能夠固氮的分子。相信在不遠(yuǎn)的將來，人類一定能學(xué)會并利用固氮菌“巧施氮肥”的本領(lǐng)。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙磊 - 副教授 - 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)