天下猴事：川金絲猴的“三國演義”

出品：科普中國

作者：白璐、趙序茅（蘭州大學生態(tài)學院）

監(jiān)制：中國科普博覽

川金絲猴作為中國特有物種，屬于“國寶級動物”，但是在過去的四百多年里，由于人類活動的增加等原因，它們的數(shù)量隨之劇減。目前分布于四川、湖北、陜西、甘肅四省的高山密林中。這四個省份的川金絲猴可以分為三個“山頭”，分別為陜-甘群，秦嶺群，神農(nóng)架群。

東漢末年分三國，三國格局的形成在于魏蜀吳三方力量的角逐。而川金絲猴的三國鼎足（三個遺傳譜系）的形成在于地理的隔離。首先是神農(nóng)架種群大約在24.5萬年前和其他地區(qū)的川金絲猴發(fā)生了隔離，以至其走向獨自演化的趨勢。再次，2萬年前陜甘種群與秦嶺種群，分布于隸屬于岷山山系和秦嶺山系，二者因長期缺少基因交流，而獨自發(fā)展。

自此，川金絲猴雖然一個種，但是已經(jīng)是分成三個獨立演化的遺傳單元，形成了三足鼎立之勢。今天，這三個譜系相隔數(shù)百公里，似乎已經(jīng)隔離了至少一萬年。

川金絲猴

（圖片來源：趙序茅 拍攝）

三足鼎立，可不是信口胡說！

看似簡單的“三足鼎立”態(tài)勢是需要嚴謹?shù)目茖W依據(jù)的，那么研究人員是如何從分子生物學的角度證明，這三個地理單元是獨立演化的呢？

川金絲猴的地理分布

（圖片來源：作者提供）

這需要借助三個來自不同地理單元的川金絲猴的基因組數(shù)據(jù)，通過對比它們之間的遺傳距離和遺傳差異。根據(jù)差異的大小，判定可以分成幾個遺傳單元。

川金絲猴

（圖片來源：趙序茅 拍攝）

天下猴事，合久必分？

接下來的問題是，什么原因導致川金絲猴三個遺傳單元的分化，分化過程又是什么樣的呢？

我們雖然不能穿越，但是可以依靠物種分布模型追溯其歷史時期的地理分布，以此窺探它們之間的分化過程。物種分布模型是根據(jù)物種分布與環(huán)境之間的關聯(lián)，來模擬物種的分布。

物種的分布和周圍的環(huán)境條件密切相關，在不斷變化的氣候條件下，導致一個物種擴大或縮小其分布范圍和種群規(guī)模的一系列行為、生物、社會和生態(tài)因素是保護生物學的主要焦點。

我們知道這種聯(lián)系后，利用當今的環(huán)境數(shù)據(jù)和現(xiàn)在的物種分布數(shù)據(jù)可以模擬出現(xiàn)在物種的適宜分布區(qū)。同樣，我們基于物種分布和環(huán)境之間的關聯(lián)，把現(xiàn)在的環(huán)境數(shù)據(jù)換成歷史時期的環(huán)境數(shù)據(jù)，就可以追溯歷史時期的物種分布了。

道理懂了，可是故事要從何處說起呢？

根據(jù)川金絲猴的基因組分子鐘，我們可以推算出川金絲猴三個地理單元大致的分化時間。通俗地講，分子鐘就是在分子水平上，物種的進化是恒速的。根據(jù)這一特性，我們就可以推算出不同物種從祖先種的分化時間。同樣地，我們就可以類比推出，同一物種的不同遺傳單元之間的分化時間。

由此，我們就具體得知了川金絲猴的三個遺傳單元的大致分化的時間段就在末次冰期和間冰期期間。

有了這一時間節(jié)點，我們就可以利用物種分布模型分別模擬出川金絲猴在末次間冰期、末次冰期和現(xiàn)在的分布范圍的變化，根據(jù)我們模擬的結果顯示：

在末次間冰期的時候，川金絲猴的分布是連在一起的，在這種情況下，彼此可以進行基因交流，不容易發(fā)生分化；而到了末次冰期，川金絲猴的分布范圍發(fā)生了收縮，三個主要分布區(qū)之間失去了聯(lián)系，導致彼此之間的基因交流中斷，它們都開始了進行適應性進化。因此，就產(chǎn)生了不同的遺傳地理單元。

與此同時，在末次間冰期和冰期，川金絲猴的種群數(shù)量發(fā)生了哪些變化呢？

一般來說，川金絲的有效種群數(shù)量會隨著分布區(qū)的變化而變化，當分布區(qū)擴大的時候，種群數(shù)量也隨之擴張，當然，這里也同時存在特殊的情況。我們依然可以根據(jù)基因組數(shù)據(jù)來推算川金絲猴歷史時期有效種群的變化情況。

這樣不但可以和分布區(qū)的變化進行互相驗證的同時，也可以更清晰地了解到它們之間的分化情況。我們模擬的結果顯示，在末次冰期的時候，川金絲猴的有效種群數(shù)量收縮，和分布區(qū)的變化基本上保持一致。但是，不同地理單元之間的種群變動是不同的。

不同地理單元之間分布變化和種群變化的結合，是造成現(xiàn)在川金絲猴分化的主要原因。

除了遺傳差異，它們還有啥區(qū)別？

根據(jù)西北大學李保國團隊觀察發(fā)現(xiàn)，不同地理單元的川金絲猴在社會結構、雌雄比、行為習性等方面存在一定的差異。例如，川金絲猴屬于“一夫多妻制”，在一個繁殖家庭中成年的雌雄比，或者通俗的地講，主雄猴的配偶數(shù)量是存在差異的，秦嶺單元是4.27:1，陜甘單元5.3:1，神農(nóng)架單元6.96:1。

既然，不同遺傳地理單元之間存在差異。那我們應該如何進行保護呢？保護生物學研究的最終落腳點在于對物種的保護提供一些建議和措施。在物種分布模型的支持下，我們可以預測在未來的氣候變化條件下，川金絲猴的分布會發(fā)生哪些變化。

傳統(tǒng)的研究是根據(jù)川金絲猴的分布用物種分布模型推測未來的適宜分布區(qū)。但是，這存在一定的問題。我們前面講到，不同地理單元之間已經(jīng)發(fā)生了某種分化，那么它們彼此對于環(huán)境的需求也發(fā)生了相應的變化。

據(jù)此，我們進行了同一物種下不同遺傳地理單元的物種分布模型的構建，即根據(jù)不同遺傳單元對于氣候的需求進行分開模擬，這樣把川金絲猴作為一個整體更加精確。

因此，我們第一步就需要借助空間模型，來評估川金絲猴三個地理單元對于環(huán)境的需求的變化。我們發(fā)現(xiàn)，它們的不同遺傳地理單元之間對于19個生物氣候變化的需求發(fā)生了變化，這是進行種下模型的先決條件。

于是，我們模擬了三個不同的遺傳地理單元在未來氣候變化條件下的響應機制。結果發(fā)現(xiàn)，在未來的氣候變化條件下，神農(nóng)架單元更加脆弱。這樣，我們就可以劃定優(yōu)先保護單元，進行針對性和預見性保護了。本項目為蘭州大學生態(tài)學院趙序茅課題組與中國科學院動物研究所李明研究組合作完成，研究論文發(fā)表在國際經(jīng)典期刊Diversity and distributions 上。

在川金絲猴的天下里，雖有三足鼎立，卻無兵戈之爭，在高山密林間“各自安好”，也不失為一件快事！

編輯：孫晨宇

參考文獻：

Zhao, X., Li, X., Zhang, Z., Garber, P. A., Yu, M., Qiao, H., & Li, M. (2022). Differential response to climate change and human activities in three lineages of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana). Diversity and Distributions, 28, 2416–2428. https://doi.org/10.1111/ddi.1363

（注：文中拉丁文部分應為斜體）