關(guān)于鳥類的異常羽色我們知道多少？

并不是所有白色的鳥都是白化，白化的鳥也不一定都是白色，這聽起來饒舌又繞腦，那么我們該如何去判斷一只鳥是否是真的白化呢？當(dāng)需要確定一只鳥是否是完全白化時(shí)，它的羽毛可能是具有欺騙性的。所以，如果你遇到一只白色的鳥，請記住，它的眼睛不會(huì)說謊。

關(guān)于這只巴布亞企鵝（Pygoscelis papua）白色羽毛形成的背景條件無從知曉，但有一點(diǎn)是可以肯定的：這是在企鵝群中脫穎而出的好方法 > <...

它的外形像看起來像是一只企鵝??，它走起路來的樣子也像是企鵝。但如果它是企鵝，它那帥氣的黑色禮服哪去了？它怎么跟個(gè)幽靈??似的？

近期，在一次南極探險(xiǎn)的旅途中，經(jīng)驗(yàn)豐富的觀鳥愛好者Noah Strycker記錄到了一只羽毛全白的巴布亞企鵝，這一發(fā)現(xiàn)令他十分驚訝，“看到一只全白企鵝的概率是多少？在南喬治亞島數(shù)以萬計(jì)的長眉企鵝（Eudyptes chrysolophus）、南極企鵝（Pygoscelis antarcticus，又稱頰帶企鵝）和巴布亞企鵝堆里，為什么偏偏讓我遇到了這只全白的企鵝，真是見鬼了?！?Strycker說。

“當(dāng)我注意到它的時(shí)候，當(dāng)機(jī)立斷決定去拍到它，于是我爬進(jìn)了這擁擠的企鵝堆里（細(xì)思極恐），拍到了這張珍貴的照片。我注意到它全身的羽毛都是白色，沒有任何的圖案，它的嘴比起其他的巴布亞企鵝都顯得更紅，喙尖及上部也沒有任何的黑色。我很難說這是白化（albino）還是輕度白化（leucistic），亦或僅僅是一個(gè)突變個(gè)體，但它肯定存在某種色素上的缺陷。從個(gè)體長期的生存與繁殖的角度來考慮，白色的羽毛對它可能是不利的，多數(shù)具有黑白色羽毛的企鵝能夠在海洋中與環(huán)境的顏色融為一體，從而有效地躲避那些喜歡獵食企鵝的食肉動(dòng)物，而全白的企鵝可能很快就會(huì)成為它們的獵物。好在目前看來這只全白的巴布亞企鵝是很健康的，而且它的同伴也沒有把它當(dāng)作是個(gè)異類，它和其他的企鵝似乎相處融洽?！盨trycker補(bǔ)充道。

自然界中這種色素表達(dá)異常的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，黑色素使得鳥類、狗、蛇以及人類等動(dòng)物具有黑色或棕褐色的羽毛、毛發(fā)或者皮膚。與白化相反，一些本來色彩艷麗的鳥類卻具有更多黑色素導(dǎo)致它們的羽毛變?yōu)槿冢ㄈ缫恍╋纛惣吧蠄D這只黑色的火烈鳥），我們稱為黑化（melanism）。

由色素構(gòu)成體色在自然界是非常普遍的現(xiàn)象，因?yàn)轭伾珜τ谖锓N的偽裝起著重要的作用（保護(hù)色）。相反地， 如果是一只白化的動(dòng)物個(gè)體，試想它出現(xiàn)在除了雪地之外的棲息環(huán)境中，它們便毫無偽裝地暴露在虎視眈眈的捕食者面前。

因此我們該如何判斷一只鳥是否是白化呢？

一般情況下，原本羽色應(yīng)該為深色的鳥類體表出現(xiàn)淺色的羽毛，我們認(rèn)為這是一種常見的異常羽色現(xiàn)象。觀鳥者們可以期待在野外看到白化或局部白化（partial albino）的鳥類，同時(shí)一些明顯白化的個(gè)體（如上文提到的那只巴布亞企鵝）則會(huì)給觀鳥愛好者們留下深刻的印象。

黑色素合成途徑

圖片來源于文獻(xiàn)：Hoekstra 2006

鳥類所有黑色和棕色的羽色都是由于兩類黑色素：真黑素（eumelanin）和棕黑素（phaeomelanin）而產(chǎn)生。鳥類可以通過酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）來合成黑色素，并將其沉積在新生羽毛的顏色細(xì)胞（color cells）中。在這個(gè)復(fù)雜的黑色素合成（如上圖）途徑的任意階段，都有可能由于不同的原因而發(fā)生中斷或異常，從而導(dǎo)致以下幾種情形發(fā)生：

? 黑色素合成能力喪失，導(dǎo)致黑色素完全缺失

? 黑色素?zé)o法沉積于羽毛中，導(dǎo)致局部或全部羽毛的黑色素缺失

? 缺少某一種黑色素 (由多種原因造成)，導(dǎo)致僅僅是這一種黑色素缺失，但其他色素不受影響

? 未能完全氧化黑色素，導(dǎo)致羽色由黑色變?yōu)樽厣?/p>

? 局部缺失一種或兩種黑色素 (由多種原因造成)，導(dǎo)致羽毛中黑色素含量較低

因此，通過仔細(xì)研究，觀鳥愛好者們有時(shí)可以推斷出異常羽色的形成原因，但不同的情況往往可以產(chǎn)生十分相近的結(jié)果。相反地，同一種情況在不同種類的鳥類個(gè)體中，也可以產(chǎn)生大相徑庭的結(jié)果。

術(shù)語

近年來，學(xué)術(shù)界涌現(xiàn)了很多關(guān)于如何使用合適的術(shù)語來描述這些異常羽色情況的討論（Buckley 1982, Davis 2007, van Grouw 2006），鳥類飼養(yǎng)者、鳥類學(xué)家和觀鳥愛好者們對此提出了不同的看法。造成意見分歧的其中一個(gè)原因是：學(xué)術(shù)界還沒有一個(gè)對于所有黑色素缺乏情況的統(tǒng)稱。因?yàn)橛^鳥愛好者們不可能對每一只羽色異常的鳥類都做出分析，并用合適的術(shù)語對特定一種黑色素缺乏現(xiàn)象進(jìn)行描述，因而導(dǎo)致術(shù)語使用的混亂。

一只罕見的白化黑美洲鷲（Coragyps atratus）

圖片來源：Tom Gannam / AP

目前“白化”這個(gè)詞在觀鳥圈內(nèi)非常流行，并且已經(jīng)成為大家對這一類現(xiàn)象的默認(rèn)描述。觀鳥愛好者們可以繼續(xù)用“白化”以及“局部白化”來形容那些帶有白色或淺色羽毛的鳥。例如，當(dāng)你在野外看到一群紅翅黑鸝（Agelaius phoeniceus）中有一只尾巴是白色的，或者有一只顏色偏淺，你可以說“有一只局部白化的紅翅黑鸝在向左飛！”

真正的白化是由一種非常特定的基因變異所造成的，在野外非常罕見，通常被觀鳥者們稱為“完全白化（True Albino）” 。以下所提到的其他概念：輕度白化, 變淡（dilute）等，可以被用作形容一些特定的情況，但使用時(shí)要考慮其他的可能性并注意用詞的準(zhǔn)確性。

這是一只輕度白化的北美紅雀（Cardinalis cardinalis），它還有一些羽色來源于類胡蘿卜素（carotenoid）

攝影師：Lindell Dillon

關(guān)于“輕度白化”一詞有著復(fù)雜的歷史背景。在Sibley Guides一書中的介紹部分，我（David Sibley）提到“輕度白化”和“羽色變淡（dilute plumage）”是同義的。這種用法在當(dāng)時(shí)觀鳥界內(nèi)十分普遍，但并未意識(shí)到這與一些學(xué)術(shù)文章（Buckley 1982, van Grouw 2006）提出的意見相左。他們將輕度白化定義為在一些或全部羽毛中缺乏黑色素（我稱為局部白化現(xiàn)象）。事實(shí)上，區(qū)分那些無法沉積黑色素的鳥（我所謂的局部白化，他們稱為輕度白化）與那些可以沉積黑色素但含量較低的鳥（我所謂的輕度白化，他們稱為變淡）是很有意義的。以下，我將用“輕度白化” （而不是局部白化）來指代那些無法沉積黑色素的鳥，從而與狹義上的完全白化個(gè)體進(jìn)行區(qū)分。并且我同意使用“局部白化”來廣泛指代那些不同程度上缺乏黑色素的鳥類個(gè)體。這些概念需在Sibley Guides一書中的介紹部分進(jìn)行更正。

下面我們就以北美紅雀為例，來具體的了解不同的異常羽色情況：

正常羽色

一只正常羽色的雌性北美紅雀。羽色由黑/灰的真黑素, 栗色/淺黃色的棕黑素, 紅色類胡蘿卜素混合而成的。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

完全白化

一只完全白化的北美紅雀，識(shí)別特征為眼部由于缺乏色素而產(chǎn)生的粉色，詳情如下。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

完全白化是一種特定的基因變異并在所有脊椎動(dòng)物中均可見。在鳥類中，這些個(gè)體由于體內(nèi)缺乏酪氨酸酶而徹底不能產(chǎn)生黑色素。它們通常全部羽毛均為白色且皮膚無色。甚至眼睛本身也無色，但由于視網(wǎng)膜表面的血管而顯現(xiàn)出粉色或紅色。黑色素在視覺形成中起到非常重要的作用，并且可以保護(hù)眼睛免受紫外線的傷害，所以完全白化的鳥視力較差，導(dǎo)致在野外存活的時(shí)間不長，存活率較低，因此完全白化的成鳥則幾乎在野外完全無法見到。要注意的是，這些個(gè)體雖然無法產(chǎn)生黑色素，但不會(huì)影響類胡蘿卜素的合成，所以在它們身上往往可以在羽毛和嘴部觀察到紅色。因此說，一只完全白化的鳥并不一定是全白！

完全輕度白化

一只完全輕度白化的北美紅雀, 所有羽毛中缺乏黑色素。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

這類鳥可以產(chǎn)生黑色素因此眼睛為黑色，但由于一些原因它們無法在新生羽毛中沉積黑色素。紅色的類胡蘿卜素合成不受到影響，所以圖中這只雌性北美紅雀羽色中紅色部分正常。

如果在一些本身就缺乏類胡蘿卜素的鳥類，如歌帶鹀（Melospiza melodia）, 銀鷗（Larus argentatus）, 冠藍(lán)鴉（Cyanocitta cristata）, 旅鶇（Turdus migratorius）等物種中出現(xiàn)相同情況 （羽毛完全缺乏黑色素），則會(huì)形成全白的羽色。

局部輕度白化

只局部輕度白化的北美紅雀，在一些部位的羽毛上完全缺失黑色素，但其他部位的羽毛顏色正常。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

這或許是野外最常見的一種異常羽色。這種變異在外表上很多變，因?yàn)樵S多個(gè)體只有很少一些白色羽毛分散在體表，或身體特定部位全白，或整體全白（也就是上面提到的完全輕度白化）。這些白色羽毛通常集中在特定羽區(qū)，因此大部分個(gè)體的頭部是白色的，或部分覆羽白色，或大部分尾羽白色等。

缺乏真黑素（Non-eumelanic）

一只完全缺乏真黑素（黑色/灰色）的雌性北美紅雀，導(dǎo)致只有棕到淺黃色的棕黑素存在 (以及來源于類胡蘿卜素的紅色)。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

缺乏真黑素的鳥與正常個(gè)體的最大區(qū)別是缺少臉部的黑色，以及在翅膀和尾部大量缺乏色素從而導(dǎo)致淺色的翼尖和尾尖。這種情形很罕見，而且與一些淺色羽色的個(gè)體十分相似。要注意，對于那些缺乏栗色或淺黃色的棕黑素的鳥種 （烏鴉, 多種鷗類等），缺乏真黑素則會(huì)導(dǎo)致全白的羽色。

缺乏棕黑素（Non-phaeomelanic）

一只完全缺乏棕黑素（栗色/淺黃色）的雌性北美紅雀。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

這類個(gè)體在翅膀和尾部保留深灰色的真黑素，并具有深色的臉部，但身體的羽毛則看起來比較異常。這些羽毛缺乏棕黑素特有的暖黃色，導(dǎo)致只剩下蒼白且中性的灰色。這種情形也很罕見。目前還沒有已知的鳥類僅具有棕黑素，通常都會(huì)帶有真黑素，所以這類羽色異常的個(gè)體不會(huì)出現(xiàn)全白的情況。

羽色變淡

一只羽色變淡的雌性北美紅雀。

原創(chuàng)油畫作者：David Sibley

這種情況下，有一至兩種黑色素形成并沉積在羽毛中，但含量較低。從而形成的淺灰-褐色羽色很容易褪色，因此大部分個(gè)體都被太陽曬得發(fā)白了。這些羽色淡色的個(gè)體，不同羽毛的黑色素相對濃度（relative concentration）與正常鳥類相同，但整體顏色偏淺，導(dǎo)致它們呈現(xiàn)出一種看似幻影般的正常羽色，這種特殊的情況在斑紋較多的鳥類，如猛禽或鷗類亞成體中更加明顯，因?yàn)檫@些羽色變淡的個(gè)體會(huì)呈現(xiàn)出正常的斑紋（例如：尾羽上的橫紋等），但顏色為淺棕色。許多羽色變淡的鳥類，其體內(nèi)的黑色素含量約為正常水平的50%。一些顏色更淡的個(gè)體會(huì)和完全輕度白化的情況難以區(qū)分，尤其是在被太陽曬得發(fā)白以后。

一些未配插圖的情形

? 變異所導(dǎo)致的真黑素不完全氧化（略帶黑色）情況，因此沉積在羽毛中的色素顏色呈淺棕色且容易褪色。這一現(xiàn)象在一些鳥種（如烏鴉）中較明顯，但在北美紅雀上則很不明顯。

? 一種被稱為“灰化（grizzle）”的情況，由于羽毛中黑色素濃度的變化導(dǎo)致羽毛顏色不均勻，出現(xiàn)局部黑色或灰色。

? 由遺傳疾病（inherited condition）所造成的“端部黑化（acromelanism）”情況，著生于體溫更高的部分 (如胸部和腹部) 的羽毛要比著生于體溫較低的部分 (如頭頂) 的羽毛顏色更淺。

還有一些其他原因?qū)е碌挠鹕惓Ｗ兓?，在此不勝枚舉。

灰化

灰化是不可以與飛羽顏色發(fā)白（在一些幼年的烏鴉和其他鳥類中出現(xiàn)）弄混的，這顯然是由于環(huán)境問題所造成的暫時(shí)性疾?。ㄏ氡厥墙】岛惋嬍硢栴}）。這不是一種遺傳突變，鳥類有可能在下一次換羽的時(shí)候長出正常顏色的羽毛。

鳥類的羽色變化有時(shí)十分簡單易懂，但有時(shí)又不可思議地復(fù)雜。具有異常羽色的個(gè)體或許顯得異常美麗，或許僅僅是看上去與眾不同，它們給觀鳥愛好者們提供了絕妙的識(shí)別和思考的機(jī)會(huì)，使得他們?nèi)フJ(rèn)真地分析異常羽色形成背后的原因。

這是一只白化的旅鶇嗎? 別看它的羽色，看它的眼睛

圖片來源：ZUMA Press / Alamy

當(dāng)涉及到確定一只鳥類是否是完全白化，它的羽毛可能是具有欺騙性的。所以，如果你遇到一只白色的鳥，請記住，它的眼睛不會(huì)說謊。

讀到這里您能夠判斷那只全白的巴布亞企鵝屬于哪一種情況了嗎？您在觀鳥的過程中是不是也遇到過存在羽色異常的鳥類呢？歡迎大家在評論區(qū)積極留言，來聊聊您的經(jīng)歷和想法吧！

參考文獻(xiàn)略

文章來源：推鳥

編輯：Pierre