你吃的裙帶菜 ，是雌的，是雄的，還是雌雄同體的？

出品：科普中國
作者: 單體鋒（中國科學(xué)院海洋研究所）
監(jiān)制：中國科普博覽
裙帶菜是沿海地區(qū)飯桌上的?？?，它或脆爽或滑嫩，能打湯能涼拌，藤椒咸香或麻辣 。

圖1.用裙帶菜烹飪的菜肴
（圖片來源：作者所拍）

只看照片，是否就已垂涎三尺啦？裙帶菜營養(yǎng)價(jià)值高，不僅含有大量的維生素、氨基酸、甘露醇和礦物質(zhì)，而且富含有生物活性物質(zhì)如巖藻黃素、褐藻酸、褐藻糖膠等。雖然我們總是吃到它，但是下面這幾個(gè)問題，可能馬上回答就有些困難了：裙帶菜等于海帶嗎？裙帶菜有性別嗎？如果有，又能分成哪些性別呢？

海帶還是裙帶菜，傻傻分不清楚
在我國，由于海帶的知名度太高，導(dǎo)致裙帶菜一直活在海帶的影子里。不用說內(nèi)陸人民基本不熟悉裙帶菜，甚至沿海城市的居民也經(jīng)常把裙帶菜稱作海帶。
現(xiàn)在到了該給裙帶菜正名的時(shí)候了！
的確，裙帶菜跟海帶同屬于海帶目褐藻，在幼苗期長得確實(shí)很相似，但長大之后，裙帶菜的“顏值”卻遠(yuǎn)勝海帶 。

圖2. 左：裙帶菜。右：海帶
（圖片來源：作者所拍）
裙帶菜也是因?yàn)槠渫庑稳缗拥娜箮Ф妹?。人工栽培的裙帶菜，因?yàn)樾誀畹玫礁牧?，葉片光滑，色澤鮮亮，在海中隨波搖曳，婀娜多姿，很具觀賞性呢。

圖3 人工栽培的裙帶菜
（圖片來源：中科院海洋所海藻種質(zhì)庫所拍）

裙帶菜葉片柔軟有彈性，因此它不僅“顏值”高，口味也勝過海帶。凡是吃過裙帶菜的人都對其鮮美度贊嘆不已。
那么問題來了，當(dāng)你吃下裙帶菜，大快朵頤之際，你有想過吃下肚的這口裙帶菜是什么性別的嗎？

雌、雄或同體？裙帶菜也有性別
裙帶菜為一年生海藻，其生活史包含大型的孢子體和微觀的配子體兩個(gè)世代，因?yàn)槎咴诖笮?、外型等方面存在明顯差別，所以稱這種生活史為異型世代交替（圖4）。

圖4.裙帶菜的生活史
（圖片來源：Sinner et al.,2000）

在北方沿海如青島的礁石上，我們通常在冬末（1、2月份）以后能觀察到比較明顯的裙帶菜幼苗。我們稱這種大型的葉狀體為孢子體。我們食用和養(yǎng)殖的均是裙帶菜的孢子體。
正常的孢子體是二倍體，是裙帶菜生活史中的無性世代，即它沒有性別，不表現(xiàn)出性別差異或分化。孢子體生長到繁殖季節(jié)（在北方通常為6月份以后），它的孢子葉會(huì)釋放可以游動(dòng)的孢子，孢子附著到礁石等附著基之后**形成單倍的配子體。**自然界中的配子體由于細(xì)胞數(shù)少，個(gè)體微小，肉眼是無法觀察到的。
**普通的配子體有雌性與雄性的性別分化，因此是有性世代。**我們知道XX與XY型性染色體分別決定人類女性與男性的性別，而海帶、裙帶菜、水云等褐藻的單倍配子體的性別是由U和V型性染色體決定的，具有U型染色體的為雌性，具有V型染色體為雄性。
因此，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，裙帶菜的單倍配子體只有雌、雄兩種性別，且為雌雄異體。日本學(xué)者曾在由體細(xì)胞培養(yǎng)獲得的二倍配子體中發(fā)現(xiàn)雌雄同體現(xiàn)象，這是符合邏輯的，因?yàn)槎杜渥芋w同時(shí)具有U和V染色體。
讓裙帶菜的性別變得撲朔迷離的是，**中科院海洋所海藻種質(zhì)庫的科研人員首次在單倍的裙帶菜配子體中發(fā)現(xiàn)了雌雄同體現(xiàn)象，**這種配子體在最初的營養(yǎng)生長階段表現(xiàn)為雄性的形態(tài)特征，但在誘導(dǎo)配子發(fā)生階段卻能同時(shí)形成精子囊和卵囊，進(jìn)而分別產(chǎn)生精子和卵子（圖5）。

圖5.從左至右依次為性成熟階段的雌性、雄性、雌雄同體的單倍配子體。a和b箭頭所指分別為卵囊和精子囊（引自Li et al., 2014）

后來他們進(jìn)一步驗(yàn)證了雌雄同體性別的單倍配子體產(chǎn)生的卵子是具有正常生物學(xué)功能的，從而證實(shí)了單倍配子體確實(shí)存在雌雄同體的性別。
后來的研究發(fā)現(xiàn)，這種雌雄同體現(xiàn)象并不稀有，在栽培與養(yǎng)殖群體中都有較高比例的存在。
綜上，裙帶菜單倍配子體世代具有雌性、雄性、雌雄同體3種性別。
安能辨我是雄雌？我們有辦法
現(xiàn)在我們知道了，原來裙帶菜也是有性別的。那要怎么區(qū)分它們的性別呢？
我們剛剛說過，裙帶菜配子體在性成熟階段，可以形成精子囊和卵囊，進(jìn)而分別產(chǎn)生精子和卵子。所以，我們可根據(jù)形成卵囊或精子囊或二者兼有來確切判斷其性別。
如果是在營養(yǎng)生長階段，雌性配子體的細(xì)胞通常較粗、顏色較深且分支較少，而雄性配子體的細(xì)胞通常較細(xì)、顏色較淺且分支較多（圖6）；雌雄同體配子體通常與雄性配子體形態(tài)特點(diǎn)一致，難以區(qū)分。因此可以根據(jù)上述形態(tài)特點(diǎn)判別雌性與雄性配子體。

圖6.顯微鏡下處于營養(yǎng)生長階段的典型的裙帶菜雌性配子體（左）與雄性配子體（右）
（圖片來源：作者所拍）

此外，海藻種質(zhì)庫的研究人員發(fā)現(xiàn)了裙帶菜雌性特異的DNA分子標(biāo)記（圖7），可用于檢驗(yàn)配子體的性別。法國的研究人員同時(shí)開發(fā)了裙帶菜雌性與雄性特異的DNA標(biāo)記（圖8）。

圖7. 海藻種質(zhì)庫研究人員發(fā)現(xiàn)的雌性特異的DNA標(biāo)記，如箭頭所指（圖片來源：Shan et al. 2010）

圖8.法國研究人員開發(fā)的雄性（左）與雌性（右）特異的DNA標(biāo)記 （圖片來源：Lipinska et al. 2015）

由于處于營養(yǎng)生長階段的配子體的形態(tài)受環(huán)境影響較大，因此利用DNA性別特異標(biāo)記能夠更準(zhǔn)確地鑒定性別。但是DNA分子標(biāo)記不能完全解決判斷雌雄同體性別的問題，因?yàn)榇菩弁w配子體只具有雄性特異的DNA標(biāo)記，所以用DNA分子標(biāo)記法只能輔助檢測雌雄同體性別表型。

裙帶菜性別純一性很重要
現(xiàn)在我們知道裙帶菜具有多種性別，也了解了判斷裙帶菜性別的實(shí)驗(yàn)方法，那我們?yōu)槭裁匆懻撊箮Р说男詣e呢？
其實(shí)裙帶菜的性別決定不僅是進(jìn)化與發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域重要的基礎(chǔ)科學(xué)問題，對于裙帶菜育種及培育等應(yīng)用領(lǐng)域也有重要意義。
比說，裙帶菜育種常采用雜交的方法，即一株雌性配子體（母本）與一株雄性配子體（父本）通過有性生殖進(jìn)行雜交獲得孢子體。為了保持雜交的準(zhǔn)確性，需要檢測父母本性別的純度，不能有其他性別配子體的污染。
在配子體種質(zhì)保存及營養(yǎng)擴(kuò)繁的過程中，也要經(jīng)常利用顯微觀察進(jìn)行檢測，確保雌、雄配子體種質(zhì)的性別純一性，避免污染。
再比如，裙帶菜育種中會(huì)利用孤雌生殖或者雌雄同體自交培育純系孢子體，此過程也需要保證雌性或雌雄同體性別的純一性，因此需要對性別進(jìn)行準(zhǔn)確檢測和鑒定。

結(jié)語
總結(jié)一下，我們知道了裙帶菜存在3種性別表型。雖然目前其性別決定機(jī)制尚未可知，但是我們的研究（Shan et al., 2022）為闡明海帶目海藻性別決定分子機(jī)制這一重要科學(xué)問題奠定了基礎(chǔ)，也為有效開展裙帶菜遺傳育種提供了重要理論依據(jù)。
我們平時(shí)如此常見的小菜，包含著這么多研究的價(jià)值。下一次在飯桌上，再見到?jīng)霭枞箮Р说臅r(shí)候，你是不是就能分辨出裙帶菜和海帶的區(qū)別，對于裙帶菜的多種性別如數(shù)家珍啦？
編輯：郭雅欣

參考文獻(xiàn)：
1.Li, J., Pang, S., Shan, T., Liu, F. & Gao, S. 2014. Zoospore-derived monoecious gametophytes in Undaria pinnatifida (Phaeophyceae). Chin. J. Oceanol. Limnol. 32:365-71.
2.Lipinska, A. P., Ahmed, S., Peters, A. F., Faugeron, S., Cock, J. M. & Coelho, S. M. 2015. Development of PCR-based markers to determine the sex of kelps. PLoS One 10:e0140535.
3.Shan, T., Li,Y., Pang, S. 2022. Identification of a genomic region linked with sex determination of Undaria pinnatifida (Alariaceae) through genomic resequencing and genetic linkage analyses of a segregating gametophyte family. Journal of Phycology https://doi.org/10.1111/jpy.13295
4.Shan, T. F. & Pang, S. J. 2010. Sex-linked microsatellite marker detected in the female gametophytes of Undaria pinnatifida (Phaeophyta). Phycol. Res. 58:171-76.
5.Sinner, J., Forrest, B. & Taylor, M. 2000. A Strategy for Managing the Asian Kelp Undaria: Final Report. Cawthron Report No. 578. Cawthron Institute, New Zealand.