寄生和寄主的“相愛(ài)相殺”——植物也有“小心機(jī)”

出品：科普中國(guó)

作者：喜馬拉雅小熊貓

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

常言道：“靠人不如憑己”。然而，在自然界中，有著這么一群植物，它們通過(guò)寄生，依靠吸收寄主的營(yíng)養(yǎng)而存活發(fā)育。乍一聽(tīng)，是不是有點(diǎn)“寄生蟲(chóng)”那味兒了。今天，我們就一起揭開(kāi)這些“靠自己不如靠別人”的植物們的“神秘面紗”。

什么是寄生植物

一般來(lái)說(shuō)，兩個(gè)營(yíng)共生（Symbiotic relationship）生活的物種間有6種可能的關(guān)系，分別是互利共生（Mutualism）——雙方都從共生關(guān)系中受利，比如地衣中的真菌和藻類(lèi)；偏利共生（Commensalism）——共生關(guān)系對(duì)一方有利而對(duì)另一方無(wú)明顯害處，比如鮣魚(yú)和蝠鲼；偏害共生（Amensalism）——共生關(guān)系對(duì)一方有害而對(duì)另一方無(wú)明顯利處，比如青霉與某些細(xì)菌；共棲（Neutralism）——共生關(guān)系對(duì)任何一方都無(wú)明顯利害，比如偕老同穴與儷蝦；競(jìng)爭(zhēng)（Competition）——兩者爭(zhēng)奪共同的生活資源，對(duì)共生的雙方都有害，比如水稻和稗；寄生（Parasitism）——寄生者寄附于另一種生物，利用寄主的養(yǎng)分生存，比如肉蓯蓉和梭梭。

六種共生（Symbiosis）關(guān)系

（圖片來(lái)源：https://en.wikipedia.org/wiki/Biological_interaction）

其中，寄生是最為獨(dú)特的一種共生方式，這種共生方式在所有生物中廣泛存在，包括原核生物、古菌、動(dòng)物、植物、真菌以及其他真核生物。營(yíng)寄生生活的生物通常會(huì)在演化過(guò)程中產(chǎn)生形態(tài)、生理、基因等各個(gè)方面的變化。

如今，我們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到約292屬和4750種寄生植物。在12個(gè)寄生植物類(lèi)群中，檀香目是含有寄生植物最多的目，而列當(dāng)科是含有寄生植物最多的科，它們共同向我們揭示了寄生植物的起源與演化過(guò)程。除此之外，在于寄主的共生過(guò)程中，寄生植物也與寄主進(jìn)行著共同進(jìn)化。

近年來(lái)，隨著科學(xué)家們對(duì)于植物生理學(xué)及形態(tài)學(xué)的了解更加深入，通常認(rèn)為廣義的寄生植物包含兩類(lèi)，分別是吸器寄生植物和菌根異養(yǎng)植物。

雖然兩者系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不同，但這兩種類(lèi)型的異養(yǎng)植物在生理學(xué)、解剖學(xué)、發(fā)育和生活史上具有許多相似性。

不同的是二者獲取營(yíng)養(yǎng)的方式，吸器寄生植物通常通過(guò)根與莖特化而成的吸器直接侵入寄主的木質(zhì)部或韌皮部直接獲取營(yíng)養(yǎng)，而菌根異養(yǎng)植物則通過(guò)菌根真菌間接地獲得其他植物的營(yíng)養(yǎng)。正是由于具有這種特殊的獲取營(yíng)養(yǎng)方式，菌根異養(yǎng)植物一般會(huì)被錯(cuò)誤的認(rèn)為是腐生植物。本文所介紹的寄生植物僅指前一種寄生植物，即吸器寄生植物。

寄生植物的種類(lèi)

根據(jù)吸器寄生植物進(jìn)行光合作用的能力，可將其簡(jiǎn)單地劃分為三類(lèi)，即可完全光合自養(yǎng)的植物、只能部分光合自養(yǎng)的植物和不能光合自養(yǎng)的植物。

前兩者具有葉綠體，可以進(jìn)行光合作用。由于其營(yíng)養(yǎng)不完全來(lái)源于其寄主，因此被稱(chēng)為半寄生植物。而不能光合自養(yǎng)的植物由于缺乏葉綠體，因此，其營(yíng)養(yǎng)完全來(lái)源于寄主，故而被稱(chēng)為全寄生植物。

此外，后兩者由于依賴(lài)于寄主的能量完成生活史，因此被稱(chēng)為專(zhuān)性寄生植物。而相應(yīng)的，可完全光合自養(yǎng)的植物在不存在寄主的情況下也能正常生活，因而被稱(chēng)為兼性寄生植物。

寄生植物根據(jù)生理特性和生活史的區(qū)分

（圖片來(lái)源:http://parasiticplants.siu.edu/）

寄生植物的系統(tǒng)發(fā)育

近年來(lái)，隨著分子研究逐漸深入，目前通常認(rèn)為吸器寄生植物在被子植物的演化史上獨(dú)立起源了12次，分屬于12目27科292屬，約4750種。

12個(gè)獨(dú)立起源的寄生被子植物類(lèi)群的代表：A. 樟目Laurales樟科Lauraceae； B. 胡椒目Piperales鞭寄生科Hydnoraceae； C. 虎耳草目Saxifragales鎖陽(yáng)科Cynomoriaceae； D. 蒺藜目Zygophyllales刺球果科Krameriaceae； E. 金虎尾目Malpighiales大花草科Rafflesiaceae； F. 葫蘆目Cucurbitales風(fēng)生花科Apodanthaceae； G. 錦葵目Malvales巖寄生科Cytinaceae； H. 檀香目Santalales絕大部分科； I. 杜鵑花目Ericales帽蕊草科Mitrastemonaceae； J. 紫草目Boraginales沙菰科Lennoaceae； K. 茄目Solanales旋花科Convolvulaceae； L. 唇形目Lamiales列當(dāng)科Orobanchaceae.

（圖片來(lái)源：Nickrent, D.L. Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69（1）: 5-21.）

一個(gè)簡(jiǎn)化的被子植物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，顯示了寄生植物所在的目紅色表示含有寄生類(lèi)群的目； 綠色表示半寄生類(lèi)群； 黃色表示全寄生類(lèi)群；白色表示自養(yǎng)； 藍(lán)色表示寄生形式未明.

（圖片來(lái)源：Nickrent, D.L. Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69（1）: 5-21.）

在這12個(gè)類(lèi)群中，半寄生的種類(lèi)占多數(shù)，而全寄生的種類(lèi)占少數(shù)。其中，全部為半寄生的類(lèi)群只有兩個(gè)——樟科Lauraceae無(wú)根藤屬Cassytha和刺球果科Krameriaceae刺球果屬Krameria。全部為全寄生的類(lèi)群有7個(gè)，分別是鞭寄生科Hydnoraceae、鎖陽(yáng)科Cynomoriaceae、大花草科Rafflesiaceae、風(fēng)生花科Apodanthaceae、巖寄生科Cytinaceae、帽蕊草科Mitrastemonaceae、沙菰科Lennoaceae。

既有半寄生類(lèi)群又有全寄生類(lèi)群的包括旋花科Convolvulaceae菟絲子屬Cuscuta、檀香目Santales以及列當(dāng)科Orobanchaceae。后兩者恰好是最大的兩個(gè)寄生植物類(lèi)群。在檀香目中約有2428種寄生植物，而在列當(dāng)科中，約有2163種寄生植物。

更有趣的是，這兩個(gè)龐大的寄生類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中，在基部存在一些與寄生類(lèi)群互為姊妹群的光合自養(yǎng)類(lèi)群，這為科學(xué)家們研究寄生植物的演化打開(kāi)了一扇窗口。

檀香目的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，共20科，可見(jiàn)基部4個(gè)科均為光合自養(yǎng)類(lèi)群，剩余16個(gè)科中有13個(gè)科為半寄生，1個(gè)科寄生形式未明，2個(gè)全寄生科鑲嵌在半寄生科中。

（圖片來(lái)源：Nickrent, D.L. Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69（1）: 5-21.）

例如，根據(jù)分子數(shù)據(jù)，檀香目共可分為20個(gè)科。最基部的4個(gè)科全部為自養(yǎng)類(lèi)群。在剩下的16個(gè)科中，13個(gè)科為半寄生類(lèi)群；僅有兩個(gè)科為全寄生類(lèi)群（蛇菰科Balanophoraceae，盾片蛇菰科Mystropetalaceae），并且鑲嵌在半寄生類(lèi)群中。

通過(guò)檀香目寄生類(lèi)群以及近緣光合自養(yǎng)類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)比，我們可以得出關(guān)于寄生植物類(lèi)群起源的結(jié)論。即寄生類(lèi)群是由光合自養(yǎng)類(lèi)群演化而來(lái)的，而全寄生類(lèi)群又是從半寄生類(lèi)群演化而來(lái)的，且這一演化過(guò)程在檀香目中獨(dú)立出現(xiàn)了兩次。

在寄生中不斷適應(yīng)環(huán)境

**對(duì)于寄生植物而言，**長(zhǎng)期依賴(lài)寄主來(lái)完成一部分生理活動(dòng)，壓縮了其在形態(tài)上、生理上以及基因上的進(jìn)化選擇。

其中一點(diǎn)就是性狀的消失，這或許是由于在寄生生活中，維持某一性狀的代價(jià)超過(guò)了其收益，或者是因?yàn)樵诩纳鸂顟B(tài)下，性狀對(duì)適合度不再重要，因此就隨著遺傳漂變而丟失了。

性狀減少是所有寄生植物的一個(gè)共同特征，但一旦一個(gè)關(guān)鍵性狀丟失，寄生植物就必須依賴(lài)寄主來(lái)實(shí)現(xiàn)此前這個(gè)性狀存在的目的。

全寄生植物通常會(huì)損失葉綠體基因組，無(wú)法獨(dú)立生活。一旦寄主的種群數(shù)量下降，或者滅絕，它的寄生植物也會(huì)面臨滅頂之災(zāi)。

**對(duì)于寄主來(lái)說(shuō)，**當(dāng)被寄生植物寄生時(shí)，可能會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢的情況。同時(shí)，其與菌根真菌、病原體、傳粉者或食草動(dòng)物之間的相互作用也會(huì)發(fā)生不利改變。此外，對(duì)干旱敏感性增加、光合作用的能力降低、后代減少、環(huán)境適應(yīng)性降低等問(wèn)題也會(huì)隨之而來(lái)，因此寄生植物對(duì)于寄主也有選擇壓力。

寄生vs寄主：相互施壓

一個(gè)典型的專(zhuān)性寄生植物從種子萌發(fā)開(kāi)始，與其寄主終其一生都有著頻繁的相互作用。

首先，休眠的寄生植物種子在檢測(cè)到附近的寄主根所釋放的化合物時(shí)，會(huì)觸發(fā)種子萌發(fā)。其次，寄生體在寄主的根上會(huì)形成吸器附著。最后，寄生植物保持附著，吸收生長(zhǎng)和繁殖所需的營(yíng)養(yǎng)。

在這個(gè)三個(gè)過(guò)程中，雙方都在相互施加選擇壓力。

寄生植物與寄主的相互作用

（圖片來(lái)源:http://parasiticplants.siu.edu/）

種子的萌發(fā)與寄主的偽裝

為了保證有足夠的后代，一些寄生植物可產(chǎn)生數(shù)萬(wàn)或數(shù)十萬(wàn)種子。這些種子通常很小，能量?jī)?chǔ)備有限。在萌發(fā)時(shí)，幼苗必須在幾天內(nèi)附著在寄主上才能存活。

一些專(zhuān)性寄生植物已經(jīng)進(jìn)化出了特殊的發(fā)芽機(jī)制，這種機(jī)制減少了寄生植物自殺性的發(fā)芽。這些適應(yīng)主要包括種子休眠和信號(hào)檢測(cè)。

種子休眠通常指的是使種子在土壤中發(fā)芽延遲幾十年。經(jīng)過(guò)一段條件作用期，種子可以在一年中的特定時(shí)間獲得發(fā)芽的潛力。

信號(hào)檢測(cè)則指的是檢測(cè)附近寄主根的化學(xué)信號(hào)，其中包括獨(dú)角金內(nèi)酯，它在極低濃度下是有效的發(fā)芽刺激劑。

而對(duì)于寄生植物與寄主而言，獨(dú)角金內(nèi)酯是一種必不可少的植物激素。獨(dú)角金內(nèi)酯是與叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）建立有益的共生相互作用的重要信號(hào)。叢枝菌根真菌可以為寄主植物提供水和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，如磷酸鹽和氮，以交換來(lái)自寄主植物的碳水化合物。而獨(dú)角金內(nèi)酯則能夠促進(jìn)叢枝菌根真菌的菌絲分枝，提高其締合效率。

能被植物所分泌的獨(dú)腳金內(nèi)酯有約20種，但其產(chǎn)生的量和種類(lèi)因物種而異，甚至在物種內(nèi)部也是如此。寄生植物種子可以通過(guò)對(duì)特定的獨(dú)腳金內(nèi)酯偏好，選擇合適的寄主。

通過(guò)減少獨(dú)腳金內(nèi)酯的釋放，寄主植物也可以對(duì)寄生植物的種子“隱形”。在農(nóng)業(yè)上也能通過(guò)培育低獨(dú)腳金內(nèi)酯釋放的作物來(lái)抵御寄生植物。

寄生植物種子通過(guò)檢測(cè)寄主釋放的獨(dú)腳金內(nèi)酯從而鎖定寄主

（圖片來(lái)源:http://parasiticplants.siu.edu/）

吸器的入侵和寄主的防御

當(dāng)寄生植物的種子萌發(fā)，并且在寄主根分泌物中到吸器激發(fā)因子（如醌、羥基酸和類(lèi)黃酮）后，寄生植物便會(huì)開(kāi)始進(jìn)行侵入性結(jié)構(gòu)的特化。

吸器首先通過(guò)寄主根的表皮和皮層侵入寄主，然后在寄主和寄主之間形成木質(zhì)部連接，寄主一般通過(guò)物理手段以及化學(xué)方式對(duì)吸器進(jìn)行攔截。

通常在某些植物的根部中，堅(jiān)硬的內(nèi)皮層可以防止吸器的進(jìn)一步入侵，而根部的酚類(lèi)、植物抗毒素和其他分泌化合物可延緩吸器的發(fā)育或侵入，最終達(dá)到防御目的。

玉米木栓化的內(nèi)皮可以保護(hù)木質(zhì)部不受寄生植物的侵襲

（圖片來(lái)源:http://parasiticplants.siu.edu/）

寄主的“反抗”——毒害作用

在連接到寄主的木質(zhì)部（有時(shí)是韌皮部）后，植物就開(kāi)始吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)。專(zhuān)性全寄生植物必須保持與寄主的連接來(lái)生長(zhǎng)繁殖，完成它們的生命周期。

維持與寄主根系持續(xù)且暢通的維管組織連接的能力，是刺激寄主反應(yīng)的重要前提。有的寄主已經(jīng)能夠做出防御反應(yīng)，它們通過(guò)阻塞寄主本身的維管組織來(lái)關(guān)閉與寄主植物的維管連接，或是產(chǎn)生可以在整個(gè)寄生植物體內(nèi)擴(kuò)散的有毒化合物。

此外，通過(guò)干擾寄生植物體內(nèi)的維管組織分化也是部分寄主所做的防御反應(yīng)。目前已經(jīng)在一些玉米和向日葵野生品種中發(fā)現(xiàn)了相關(guān)的抗性基因，這些抗性基因能夠有效阻止寄生植物發(fā)育，在農(nóng)業(yè)上有著重要用途。

被誤解的寄生植物

在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上，一些寄生植物由于其影響寄主正常生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)，成為一類(lèi)“有害植物”。但實(shí)際上，這些植物雖然會(huì)損害農(nóng)林作物，他們也是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的重要基石。寄生植物對(duì)生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞以及生態(tài)系統(tǒng)的多樣性有著重要的積極作用。

除此之外，更多寄生植物相關(guān)的分子形態(tài)學(xué)研究，尤其是對(duì)于寄生植物及其近緣自養(yǎng)類(lèi)群的演化研究正在逐步為我們揭示系統(tǒng)發(fā)育學(xué)以及進(jìn)化生物學(xué)上的關(guān)鍵問(wèn)題，為現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)的發(fā)展打下基礎(chǔ)。

結(jié)語(yǔ)

或許有些人會(huì)因?yàn)榧纳参锏奶匦远又?，但站在寄生植物們的角度而言，它們不過(guò)是在選擇的壓力下走出了一條另辟蹊徑的道路。目前，許多寄生植物正遭遇著瀕臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，如蛇菰、肉蓯蓉、鎖陽(yáng)等，因其植株形狀獨(dú)特而被追捧為所謂的“回春草”、“壯陽(yáng)草”，正被大肆挖掘，這些植物的種群受到嚴(yán)重威脅，亟待我們的重視保護(hù)。

編輯：應(yīng)奕可

參考文獻(xiàn)：

【1】Martin et al. Symbiosis: 'Living together' in chaos, Studies in the History of Biology. 2012. 4 （4）: 7-25.

【2】Poulin, R. Rollinson, D. The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. Advances in Parasitology. Academic Press. 2011. 74: 27-28.

【3】D?rr, I. How Striga Parasitizes its Host: a TEM and SEM Study. Annals of Botany. Oxford University Press. 1997. 79（5）: 463-472.

【4】Bromham, L., Cowman, P. & Lanfear, R. Parasitic plants have increased rates of molecular evolution across all three genomes. B. M. C. Evol. Biol. 2013 13: 126.

【5】Su et al. Novel genetic code and recordsetting AT-richness in the highly reduced plastid genome of the holoparasitic plant Balanophora. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2019. 116: 934-943.

【6】Yang et al. Horizontal gene transfer is more frequent with increased heterotrophy and contributes to parasite adaptation. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2016. 113: E7010-E7019.

【7】Hatcher, M.J., Dick, J.T. & Dunn, A.M. Diverse effects of parasites in ecosystems: Linking interdependent processes. Frontiers Ecol. Environm. 2012 10: 186-194.

【8】Wang, Y. & Bouwmeester, H.J. Structural diversity in the strigolactones. J. Exp. Bot. 2018. 69: 2219-2230.

【9】Nickrent, D.L. Parasitic plants. in: McGraw-Hill Yearbook of science and technology. New York: MacGraw-Hill. 2008. Pp. 251-253.

【10】Nickrent, D.L. Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69（1）: 5-21.

【11】APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc. 2016. 181: 1-20.

【12】Nickrent, D.L. Malécot, V. Vidal-Russell, R. Der, J.P. A revised classification of Santalales. TAXON. 2010. 59 （2）: 538-558.

【13】Nickrent, D.L., Anderson, F. & Kuijt, J. Inflorescence evolution in Santalales: Integrating morphological characters and molecular phylogenetics. Amer. J. Bot. 2019. 106: 402-414.

【14】Su, H.-J., Hu, J.-M., Anderson, F.E. & Nickrent, D.L. Phylogenetic relationships of Santalales with insights into the origins of holoparasitic Balanophoraceae. TAXON. 2015. 64: 491-506.

【15】Yu, W., Randle, C.P., Lu, L., Wang, H., Yang, J., dePamphilis, C.W., Corlett, R.T. & Li, D. The hemiparasitic plant Phtheirospermum （Orobanchaceae） is polyphyletic and contains crypticspecies in the Hengduan Mountains of Southwest China. Frontiers Pl. Sci. 2018. 9: 142.

【16】Watling, J.R., Press, M.C. Impacts of Infection by Parasitic Angiosperms on Host Photosynthesis. Plant biology. 2001. 3: 244-250.

【17】Xie, X., Yoneyama, K., Yoneyama, K. The Strigolactone Story. Annual Reviews of Phytopathology. 2010. 48: 93-117.

【18】Fernández-Aparicio, M., Flores, F., Rubiales, D. Recognition of root exudates by seeds of broomrape （Orobanche and Phelipanche） species. Annals of Botany. 2009. 103: 423-431.

【19】López-Ráez, J.A., Pozo, M.J., García-Garrido, J.M. Strigolactones: a cry for help in the rhizosphere. Botany. 2001. 89: 513-522.

【20】Xie, X., Yoneyama, K., Kisugi, T., Uchida, K., Ito, S., Akiyama, K., Hayashi, H., Yokota, T., Nomura, T., Yoneyama, K.Confirming Stereochemical Structures of Strigolactones Produced by Rice and Tobacco. Molecular Plant 2013. 6（1）: 153-163.

【21】Jamil, M., Rodenburg, J., Charnikhova, T., Bouwmeester, H.J. Pre-attachment Striga hermonthica resistance of New Rice for Africa （NERICA） cultivars based on low strigolactone production. New Phytologist 2011. 192: 964-975.

【22】Westwood, J.H., Yoder, J.I., Timko, M.P., dePamphilis, C.W. The evolution of parasitism in plants. Trends in Plant Science 2010. 15: 227-235.

【23】Amusan, I.O., Rich, P.J., Menkir, A., Housley, T., Ejeta, G. Resistance to Striga hermonthica in a maize inbred line derived from Zea diploperennis. New Phytologist 2012. 178: 157-166.