了不起的海洋硅藻！科學(xué)家發(fā)現(xiàn)硅藻光能利用新機(jī)制

出品：科普中國(guó)

作者: 周璐 高山（中國(guó)科學(xué)院海洋研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

一提到食物鏈，大部分人的腦海中就會(huì)自動(dòng)浮現(xiàn)出那句“大魚吃小魚，小魚吃蝦米”。不過(guò)，有沒(méi)有朋友曾經(jīng)思考過(guò)，小魚吃蝦米，蝦米又吃什么呢？

海洋中的各種魚類

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

其實(shí)，在海洋中，還有許多比蝦米更小，甚至用眼睛看不見的“原住民”，即形形色色的微生物，蝦米通過(guò)濾食來(lái)吃掉它們（類似于喝水）。然而，正是這些處于海洋食物網(wǎng)最底層的微生物們，尤其是浮游植物，它們無(wú)時(shí)不刻地以小小的身軀支撐起整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)，承擔(dān)著生產(chǎn)者的角色。

海洋中的硅藻和甲藻作為一對(duì)不知疲倦、各具特色的競(jìng)爭(zhēng)者，它們?yōu)楹Ｑ髣?dòng)物提供食物來(lái)源，是不可或缺的重要存在。然而，對(duì)于人類活動(dòng)而言，它們同時(shí)也是赤潮的主導(dǎo)者，尤其是甲藻赤潮常常在養(yǎng)殖生產(chǎn)中造成巨大的破壞。因此，如何消滅有毒赤潮也成為令人頭痛的難題。

俗話說(shuō)知己知彼，百戰(zhàn)不殆，想要有利消滅有毒赤潮，我們就先得深入了解這對(duì)自然界的競(jìng)爭(zhēng)者。

致命甲藻——制造陪葬者

每年夏天，當(dāng)我們打開手機(jī)、在各種社交平臺(tái)網(wǎng)上“沖浪”時(shí)，都會(huì)看到各種“藍(lán)眼淚”、“熒光?！钡男侣剤?bào)道、長(zhǎng)短視頻等，“藍(lán)眼淚”、“熒光海”也以其“美貌”吸引了眾多游客拍照圍觀。而引發(fā)這一奇觀的微生物——夜光藻，也是一種甲藻。**由于夜光藻中含有大量的熒光素，在受刺激時(shí)會(huì)發(fā)光，**于是就會(huì)形成“藍(lán)眼淚”、“熒光?！边@種仙境般夢(mèng)幻的效果。

“藍(lán)眼淚”

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

“藍(lán)眼淚”

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

但是，千萬(wàn)不要被這種華麗的外表所欺騙，甲藻赤潮的爆發(fā)往往伴隨著大量毒素的產(chǎn)生。甲藻雖然可以作為魚類幼體的餌料，但甲藻中的一些類群，會(huì)產(chǎn)生多種毒素。

舉個(gè)例子，西加魚毒素即是由甲藻產(chǎn)生的聚醚類毒素的代表，作為電壓依賴性Na+通道的激動(dòng)劑，西加魚毒素可增加細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性，產(chǎn)生強(qiáng)去極化，致使神經(jīng)肌肉興奮性傳導(dǎo)發(fā)生改變，從而引起魚類的神經(jīng)麻木、代謝失調(diào)及呼吸障礙，最后導(dǎo)致魚類大量死亡。

在赤潮多發(fā)區(qū)，甲藻死亡后所釋放的藻毒素會(huì)對(duì)水體中的魚類、貝類產(chǎn)生很大的危害，使之成為甲藻的陪葬者，從而造成漁業(yè)領(lǐng)域非常大的經(jīng)濟(jì)損失。

破浪顯示“紅潮”跡象

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

既然甲藻赤潮的危害如此之大，那么我們應(yīng)該如何治理呢？

漁業(yè)上一般采用化學(xué)藥品滅藻劑進(jìn)行噴灑，然而，藥物的用量和副作用難以掌控。此外，還有一種順其自然的控制手段，那就是促使有毒赤潮向無(wú)毒赤潮轉(zhuǎn)化。

科學(xué)家通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，N/P可以指示赤潮發(fā)生過(guò)程中水體的營(yíng)養(yǎng)狀況，是藻類受N或P限制的重要指標(biāo)。不同藻類生長(zhǎng)要求的N/P是不同的，可能具有特異性，每種營(yíng)養(yǎng)元素限制的狀況通常會(huì)決定藻間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。因此，可以通過(guò)調(diào)節(jié)水體的N/P，幫助無(wú)害的競(jìng)爭(zhēng)者尤其是硅藻，在這場(chǎng)浮游植物的爆發(fā)大戰(zhàn)中占據(jù)領(lǐng)先地位。

萬(wàn)能硅藻——海洋內(nèi)卷之王

硅藻渾身是寶。

活著的時(shí)候，硅藻是重要的養(yǎng)殖餌料，尤其是貝類幼蟲，如三角褐指藻、小新月菱形藻等等，具有營(yíng)養(yǎng)豐富均衡、成本低廉、易消化和能夠凈化水質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)。同時(shí)，硅藻還富含油脂，是生產(chǎn)生物柴油的明星原料生物。另外，硅藻中積累了許多有利于人類健康的生物活性物質(zhì)，比如巖藻黃素、金藻昆布多糖、長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸二十碳五烯酸(EPA)以及二十二碳六烯酸(DHA)等等，大部分已用于生產(chǎn)藥品或保健品。硅藻因其獨(dú)特的硅質(zhì)外殼，還被科學(xué)家們相中用以制作靶向治療的藥物載體。

活著的硅藻尚有如此多的功能，死后的硅藻也發(fā)揮著重要的作用。硅藻死后，它還是海底石油的原料以及勘探標(biāo)記之一。此外，它的細(xì)胞壁還可以做成硅藻土產(chǎn)品，如日常就可以買到實(shí)用的硅藻土吸水墊。即使硅藻處于靜止?fàn)顟B(tài)，它獨(dú)特美麗而又豐富的外觀也會(huì)被藝術(shù)家們相中。換句話說(shuō)，硅藻簡(jiǎn)直就是傳說(shuō)中“別人家長(zhǎng)得好看還努力的孩子”。

硅藻不僅“內(nèi)卷”，它還極具“個(gè)性”。與我們熟知的綠色植物不同，硅藻的進(jìn)化路線始終在海洋里，因而它走出了一條與眾不同的進(jìn)化道路——二次內(nèi)共生。

這種獨(dú)特的進(jìn)化路線源于生物發(fā)生的兩次吞噬。目前普遍認(rèn)為，第一次由真核生物吞噬了原核生物，才有了細(xì)胞內(nèi)可以自主復(fù)制的膜細(xì)胞器葉綠體和線粒體。而硅藻由于二次吞噬的作用，其葉綠體膜呈現(xiàn)double即有4層。

盡管硅藻的葉綠體如此獨(dú)特，也絲毫不影響其光合能力的異常強(qiáng)大。硅藻的分布從幾千米深的昏暗海底到刺眼的海水表面，無(wú)論是弱光還是超強(qiáng)光，硅藻都能夠及其有效的加以利用。這一點(diǎn)正是硅藻成為“海洋王者”的核心競(jìng)爭(zhēng)力之一，強(qiáng)大的光合能力支持著硅藻完成提供全球20%以上初級(jí)生產(chǎn)力的“業(yè)績(jī)”。

此消彼長(zhǎng)：浮游植物的季節(jié)性演替

春天伸懶腰，冬天睡大覺(jué)，在我們適應(yīng)和享受地球上美妙的四季變化時(shí)，這些古老的微生物也在體會(huì)著四季的變遷。

作為“海洋王者”，只要外界環(huán)境條件合適，硅藻就傾向于在海區(qū)中占據(jù)主導(dǎo)地位。因此，在初春時(shí)節(jié)，隨著海冰融化，硅藻是最早起來(lái)干活的“勞?！?，即先鋒爆發(fā)藻種。而夏季主要是甲藻大規(guī)模爆發(fā)的時(shí)期，此時(shí)硅藻已經(jīng)開始“打盹”衰退，直至冬天再回到自己的“老窩”（南極沉積物）中。

縱觀全年，盡管硅甲藻的季節(jié)性交替爆發(fā)呈現(xiàn)如此趨勢(shì)，但也不排除常常有“卷”起來(lái)的甲藻在春季就形成爆發(fā)。然而，甲藻的崛起離不開“巨人的肩膀”——硅藻的爆發(fā)，也就是說(shuō)，硅藻的先鋒地位始終是難以撼動(dòng)的。

日月如梭，斗轉(zhuǎn)星移，硅藻與甲藻的這種季節(jié)交替性爆發(fā)一直未變。科學(xué)家們從溫度、營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)力等角度切入，以解釋甲藻后來(lái)居上，以及硅藻走向衰退的原因。然而，科學(xué)家們卻始終沒(méi)有找到揭示硅藻先鋒爆發(fā)的關(guān)鍵線索。這不禁讓我們陷入思考：難道還存在其他被忽略的線索？或者說(shuō)是否需要我們將這些零碎的線索進(jìn)行整合呢？

被忽略的KPI——波動(dòng)光

為了解決這些問(wèn)題，植物科學(xué)家，尤其是致力于提高作物抗逆性和產(chǎn)量的研究者們，逐漸關(guān)注到一個(gè)被忽略的外界環(huán)境因子——波動(dòng)光。

在自然界中，光不是一成不變的，樹葉冠層的遮擋、云層的移動(dòng)等因素會(huì)使陽(yáng)光強(qiáng)度從100%降低到10%。因而，光合生物始終要面臨著波動(dòng)光的威脅，為了應(yīng)對(duì)這一脅迫，就要進(jìn)化出多重機(jī)制來(lái)響應(yīng)。

事實(shí)上，海洋中的波動(dòng)光環(huán)境更為嚴(yán)峻。由于波浪、湍流、內(nèi)波等的影響，浮游植物時(shí)刻面臨著劇烈的垂直移動(dòng)。因此，海洋藻類頻繁地暴露在從飽和陽(yáng)光到昏暗環(huán)境的波動(dòng)之中，甚至有的海區(qū)可以在半米深的范圍內(nèi)產(chǎn)生從100%飽和陽(yáng)光強(qiáng)度到1% 的變化。由此可見，與陸地、湖泊和河流相比，海洋中的光環(huán)境更加多變和復(fù)雜，這對(duì)海洋光合生物來(lái)說(shuō)是個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。

綜合海洋監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，科學(xué)家們模擬了不同強(qiáng)度的波動(dòng)光水平，通過(guò)比較集中常見的赤潮硅甲藻后發(fā)現(xiàn)，硅藻在波動(dòng)光下具有比甲藻更高效的光合能力，并且長(zhǎng)得更快。這也就說(shuō)明了在適應(yīng)和利用波動(dòng)光這一業(yè)績(jī)指標(biāo)上，硅藻“完勝”甲藻。

那么硅藻是怎么戰(zhàn)勝對(duì)手，擁有極強(qiáng)的抗波動(dòng)光能力的呢？科學(xué)家們通過(guò)一系列方法，包括基因編輯、光合電子傳遞測(cè)定、抑制劑、顯微觀察、細(xì)胞染色、轉(zhuǎn)錄組學(xué)與代謝組學(xué)、同位素標(biāo)記的代謝流分析等等（總之盡量像硅藻一樣努力），發(fā)現(xiàn)在硅藻中，PGR5/PGRL1這對(duì)光合作用抗逆關(guān)鍵蛋白發(fā)揮著關(guān)鍵作用，并且驚嘆于硅藻的聰明之處，即在弱波動(dòng)和強(qiáng)波動(dòng)光下分別采取不同的應(yīng)對(duì)策略。在海洋中才會(huì)發(fā)生的劇烈波動(dòng)光條件下，PGR5蛋白才會(huì)有明顯的響應(yīng)，并且硅藻的光合作用會(huì)做出調(diào)整，光合放氧能力更強(qiáng)，從而能夠更多地積累油脂，進(jìn)一步提高自己的競(jìng)爭(zhēng)能力。

結(jié)語(yǔ)

在不同強(qiáng)弱的波動(dòng)光下采取差異性的應(yīng)對(duì)策略，是硅藻的聰明之處，而通過(guò)調(diào)節(jié)水體的N/P來(lái)治理甲藻赤潮，則是人類的智慧所在。人類在科學(xué)技術(shù)的加持下，不斷地認(rèn)識(shí)自然，并且在合理的范圍內(nèi)改造自然。相信在未來(lái)，我們同自然界會(huì)有更近的距離、更加緊密的聯(lián)系。

編輯：應(yīng)奕可

參考文獻(xiàn)：

【1】Dutkiewicz A, Muller RD, O'Callaghan S, Jonasson H. Census of seafloor sediments in the world's ocean[J]. Geology, 2015, 43 (9):795-798.

【2】Zhou L, Gao S, Wu S, Han D, Wang H, Gu W, Hu Q, Wang J, Wang G. PGRL1 overexpression in Phaeodactylum tricornutum inhibits growth and reduces apparent PSII activity[J]. The Plant Journal, 2020, 103 (5):1850-1857.

【3】Zhou L, Wu SC, Gu WH, Wang LJ, Wang J, Gao S, Wang GC. Photosynthesis acclimation under severely fluctuating light conditions allows faster growth of diatoms compared with dinoflagellates[J]. BMC Plant Biology, 2021, 21:164.

【4】Zhou L, Gao S, Yang W, Wu S, Huan L, Xie X, Wang X, Lin S, Wang G (2022) Transcriptomic and metabolic signatures of diatom plasticity to light fluctuations. Plant Physiol.