這種分子機(jī)制，可以讓植物“管住嘴”

出品：科普中國

作者：黎茵（中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）

監(jiān)制：中國科普博覽

從小我們?cè)跁旧蠈W(xué)到的知識(shí)就是，植物能夠吸收二氧化碳（CO2），釋放出氧氣和水，并積累有機(jī)物，因此植物被稱為“生產(chǎn)者”。隨著大氣中二氧化碳濃度的不斷上升，全球溫室效應(yīng)持續(xù)增強(qiáng)。那么，在此情況下，有沒有一種方法能夠讓植物更加“努力”，大口“吃掉”CO2，從而更加高效地積累有機(jī)物質(zhì)呢？答案是——有！

最近，美國、愛沙尼亞和芬蘭的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種分子機(jī)制，這種分子機(jī)制能夠讓植物“管住嘴”！

圖片來源：Veer圖庫

CO2的同化過程離不開這張“嘴”

看到這里，不免有朋友感到疑惑——植物也有嘴？

我們都知道，CO2的同化過程在地球生命系統(tǒng)中不可缺少，植物體干重90%以上的有機(jī)物質(zhì)，都是通過碳同化作用轉(zhuǎn)化而來的。而植物從大氣中吸收CO2，在細(xì)胞內(nèi)通過化學(xué)過程將其固定，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為糖、氨基酸和有機(jī)酸等有機(jī)化合物的過程，正是需要這張“嘴”。

這張“嘴”究竟是什么呢？其實(shí)，它是一種特殊的結(jié)構(gòu)——主要分布在葉片表面的氣孔。

植物在感受到葉片細(xì)胞之間空隙氣體中CO2濃度以及晝夜光照變化時(shí)，能夠通過打開和關(guān)閉其氣孔，調(diào)節(jié)植物與大氣之間的氣體交換。葉片CO2濃度的升高會(huì)導(dǎo)致氣孔快速關(guān)閉，并因此抑制導(dǎo)致水分散失的蒸騰作用。相反，對(duì)低濃度CO2的響應(yīng)則會(huì)使氣孔打開。

植物的氣孔

圖片來源：作者提供

大氣中CO2濃度的持續(xù)上升會(huì)導(dǎo)致植物的氣孔關(guān)閉，這些“嘴”一旦長時(shí)間關(guān)閉，就會(huì)嚴(yán)重影響到植物的水分蒸騰、光合作用和植物生長過程。

然而，植物如何感知環(huán)境中CO2濃度的變化，并通過類似傳感器的控制方式調(diào)節(jié)氣孔的打開和關(guān)閉，這一工作機(jī)制此前一直都沒有完全弄清楚。

就在最近，經(jīng)過美國、愛沙尼亞和芬蘭的科學(xué)家的共同研究，終于找到了植物細(xì)胞的一種CO2傳感器，這是植物通過“管住嘴”來調(diào)控自身CO2進(jìn)出的一種分子途徑。

新發(fā)現(xiàn)！植物也能“管住嘴”？

這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)的CO2傳感器，涉及到好幾種蛋白激酶。蛋白激酶是催化蛋白質(zhì)磷酸化過程的酶，這類酶能夠改變蛋白質(zhì)、酶的構(gòu)象和活性。

其中一種蛋白激酶被命名為HT1（high leaf temperature 1）。它是很早之前通過利用紅外熱成像，從擬南芥分離出來的一個(gè)突變體中發(fā)現(xiàn)的基因。HT1基因突變后的擬南芥對(duì)CO2不敏感，在低CO2濃度下表現(xiàn)出比正常植物更高的葉片溫度，說明其散失水分并降低葉片溫度的蒸騰作用被某種原因所抑制。

科學(xué)家對(duì)這些突變的擬南芥進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，HT1基因突變會(huì)導(dǎo)致，無論CO2濃度如何，植物的氣孔均處于關(guān)閉的狀態(tài)。HT1這種蛋白激酶的發(fā)現(xiàn)，表明蛋白磷酸化在CO2誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動(dòng)中極為重要。

大氣CO2濃度對(duì)氣孔的影響

圖片來源：Li Y, et al. JXB, 2014, 65(13):3657–3667.

根據(jù)以往的研究，科學(xué)家們已經(jīng)知道，另外兩種CBC（CONVERGENCE OF BLUE LIGHT AND CO2）蛋白激酶家族的蛋白——CBC1和CBC2，對(duì)氣孔CO2響應(yīng)也起著至關(guān)重要的作用。

在藍(lán)光與低濃度CO2下，CBC1或CBC2可以刺激氣孔開放，CBC1或CBC2可以與HT1相互作用并被其磷酸化。因此認(rèn)為HT1和CBC激酶都是高濃度CO2下誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程的負(fù)調(diào)節(jié)因子。

與此相反，能夠促進(jìn)氣孔打開的是另外兩種蛋白激酶：MPK（mitogen-activated protein kinase）蛋白家族中的MPK4和MPK12這兩種蛋白。MPK4和MPK12基因的雙突變會(huì)使植物的氣孔保持開放狀態(tài)，對(duì)高CO2濃度不敏感，表明MPK4和MPK12這兩種蛋白在氣孔保衛(wèi)細(xì)胞早期CO2信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中是功能相互重疊的正調(diào)節(jié)因子。

綠葉

圖片來源：Veer圖庫

在此之前，科學(xué)家們雖然對(duì)這一系列蛋白激酶的作用已有所了解，但是確切的CO2的傳感器尚未知曉，相關(guān)的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制也不清楚。

植物要想“管住嘴”，得靠這個(gè)“傳感器”

該項(xiàng)最新成果提出了與CO2相關(guān)的氣孔調(diào)節(jié)信號(hào)傳導(dǎo)模式。

在低CO2濃度下，HT1蛋白激酶激活下游的負(fù)調(diào)控蛋白激酶CBC1，CBC1的激活抑制了導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的機(jī)制，迫使氣孔兩側(cè)的保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，讓氣孔盡可能長時(shí)間地打開，盡情“張嘴”吸收CO2并滿足光合作用的需要。

當(dāng)植物感知到CO2水平升高， MPK4/MPK12蛋白復(fù)合物（MPK4/12）就會(huì)參與這個(gè)調(diào)節(jié)過程。保衛(wèi)細(xì)胞暴露于高CO2濃度時(shí)，可觸發(fā)MPK4/12與HT1結(jié)合，這些蛋白結(jié)合之后的相互作用能夠抑制HT1激酶活性，導(dǎo)致CBC1激酶活性的下降，并進(jìn)一步促進(jìn)氣孔關(guān)閉的誘導(dǎo)，讓植物快快關(guān)上“嘴巴”。

根據(jù)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，研究團(tuán)隊(duì)預(yù)測有一種未知的蛋白磷酸酶（PPase），在高CO2下會(huì)抑制CBC1的作用并且激活氣孔關(guān)閉的機(jī)制。CBC家族同源蛋白中的一個(gè)或多個(gè)成員，很可能與CBC1和CBC2一起，在調(diào)節(jié)氣孔打開以響應(yīng)低CO2條件方面具有可部分相互替代的重疊功能。

植物氣孔CO2傳感器及其信號(hào)傳導(dǎo)模式

圖片來源：Takahashi Y, et al. Sci Adv, 2022, 8:eabq6161.

氣孔的CO2響應(yīng)機(jī)制對(duì)植物的生長至關(guān)重要，該過程同時(shí)調(diào)節(jié)了植物的水分利用效率，這項(xiàng)研究成果為闡釋植物呼吸的復(fù)雜調(diào)控過程提供了新的證據(jù)。

綠葉上的氣孔

圖片來源：Veer圖庫

結(jié)語

CO2調(diào)節(jié)氣孔開放程度核心信號(hào)機(jī)制的揭示，使得利用植物復(fù)雜的呼吸機(jī)制有目的性地培育健壯高產(chǎn)的農(nóng)作物成為可能。

在未來，科學(xué)家或許可以針對(duì)大氣CO2濃度持續(xù)增加而培育高效積累有機(jī)物質(zhì)的作物品種，讓植物在適當(dāng)?shù)臅r(shí)機(jī)“張嘴”多吃CO2，“閉嘴”減少蒸騰，實(shí)現(xiàn)提高植物碳攝入量和水分利用效率的遺傳改良目標(biāo)，讓我們拭目以待吧！

編輯：應(yīng)奕可

參考文獻(xiàn)：

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