蝴蝶扇一扇翅膀，這種樹就用不了了？

出品：科普中國

作者：牛靜薇

監(jiān)制：中國科普博覽

蝴蝶是經(jīng)常圍繞在植物周圍的美麗精靈，我們在賞花觀葉的時(shí)候，常常能看到各種漂亮的蝴蝶在花叢間上下飛舞。

大家在形容蝴蝶的美貌時(shí)，常會用“花蝴蝶”這個(gè)詞。但科學(xué)家們在研究蝴蝶的進(jìn)化關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)蝴蝶可不僅僅是外貌花，它們的進(jìn)化關(guān)系更“花”。

進(jìn)化之“花”

提起進(jìn)化，你腦中是不是浮現(xiàn)出了這張圖？

（圖片來源：Veer圖庫）

這張圖，表現(xiàn)的就是人類的進(jìn)化過程。

那么何謂進(jìn)化呢？生物課本中提供給我們的答案是：進(jìn)化是指一個(gè)生物群體在長期的自然演化中遺傳組成發(fā)生的變化。進(jìn)化的結(jié)果是產(chǎn)生更多種類的生物和數(shù)量更多的生物后代，并使這些生物更好地適應(yīng)變化的環(huán)境。

這也就意味著生物在進(jìn)化的過程中，不會僅朝著一個(gè)方向進(jìn)化，就像古猿不會只朝著人類這一個(gè)物種進(jìn)化，也會進(jìn)化成與人類相近的其他物種一樣。

仿照家族中的家譜，在科研工作中，科學(xué)家們?yōu)榱嗣枋鲞@種進(jìn)化關(guān)系，通常會使用二叉進(jìn)化樹來表示，提起二叉樹，你的思緒是不是從生物領(lǐng)域飄到了計(jì)算機(jī)領(lǐng)域？別亂飄，此二叉樹非彼二叉樹。

二叉分支圖示例

（圖片來源：作者手繪）

二叉樹最頂端所有分支的唯一出發(fā)點(diǎn)叫作根，從根出發(fā)，每個(gè)點(diǎn)（也叫節(jié)點(diǎn)Node）向外分出兩個(gè)分支（也叫子樹clade），樹的最末端稱為葉節(jié)點(diǎn)（leaf）。

如果只有這些結(jié)構(gòu)，只能稱其為二叉樹，還不能稱其為進(jìn)化樹（Phylogenetic Tree）。只有當(dāng)我們賦予該結(jié)構(gòu)以生物學(xué)意義的時(shí)候，才能稱為進(jìn)化樹：樹上的每一個(gè)葉節(jié)點(diǎn)代表一個(gè)生物類群，如人類；一個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)代表一個(gè)假想的祖先，這個(gè)祖先在歷史中存在，但往往已經(jīng)滅絕；根節(jié)點(diǎn)代表所有類群的共同祖先。

在漫長的歷史中，生物的分化體現(xiàn)在二叉樹上就是一個(gè)節(jié)點(diǎn)。不同的分化方向就像在節(jié)點(diǎn)處產(chǎn)生分支，形成新的性狀并慢慢積累變異，直至形成新的品系甚至物種。

但有時(shí)候，進(jìn)化并不像二叉分支那樣簡單。

二叉樹這樣的簡單進(jìn)化分支方法，暗含了物種遺傳物質(zhì)本身的不變性——除非分化事件發(fā)生，否則遺傳物質(zhì)不變。這也與一般的達(dá)爾文進(jìn)化論的內(nèi)涵一致——除非遺傳變異，適者生存，否則進(jìn)化結(jié)果不會表現(xiàn)出來。

但挑戰(zhàn)這種說法的想法，早在3個(gè)世紀(jì)前就被提出來了?？枴ち帜尉驮?jīng)提出有關(guān)自然雜交促進(jìn)生物進(jìn)化的積極想法（沒錯(cuò)，就是那位雙名法之父，植物分類的祖師爺，生活于18世紀(jì)的瑞典植物學(xué)家，卡爾·林奈）。只是相比于“雙名法之父”的大名，林奈在進(jìn)化方面的思考，在當(dāng)時(shí)沒有獲得同樣的認(rèn)可。

林奈

（圖片來源：維基百科）

19世紀(jì)出生的達(dá)爾文對林奈的看法也持中立的態(tài)度。這也不難理解：過去生物學(xué)家及大眾對于雜交的看法都不樂觀，大家普遍認(rèn)為這些雜交的個(gè)體，會因?yàn)榕c先前的物種“格格不入”而在競爭中被淘汰掉。但另一觀點(diǎn)則認(rèn)為，雜交的發(fā)生遠(yuǎn)比我們想象的更為普遍，并能夠有效地為自然選擇提供原材料。

在此需要特別補(bǔ)充一下：雜交在生物演化及種群分化中的作用，一直是生物學(xué)家們爭論的焦點(diǎn)，早期認(rèn)知也多認(rèn)為雜交會抑制種群的分化和對環(huán)境的適應(yīng)。直到上世紀(jì)中期，群體遺傳理論逐漸成為進(jìn)化生物學(xué)核心理論，伴隨著技術(shù)的發(fā)展，才有越來越多的研究成果都支持了雜交會提升種群分化程度，促進(jìn)生物演化這一論點(diǎn)。

2019年登上科學(xué)頂級雜志Science封面的一篇文章，給傳統(tǒng)二叉進(jìn)化樹觀點(diǎn)來了一記重錘：研究者在構(gòu)建袖蝶屬（Heliconius）間物種的進(jìn)化樹時(shí)，嘗試了很多不同的方法，都擬合不出合適的二叉樹來，無法獲得有效的二叉樹關(guān)系。

袖蝶屬

（圖片來源：維基百科）

直到作者跳出了純粹的二叉樹框架，嘗試構(gòu)建網(wǎng)狀的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系時(shí)，才得到了解答。

這是怎么回事呢？

當(dāng)作者把袖蝶屬內(nèi)關(guān)鍵的幾種類群的代表樣本劃分成3個(gè)一組，混搭組合，對它們之間有沒有“關(guān)系”全都檢測一遍后，最終識別出了13個(gè)漸滲信號。（漸滲是指兩種蝴蝶之間的基因流動，有漸滲信號就代表有基因流動，而基因流動最常見的方式當(dāng)然就是雜交。）

將這段話翻譯成通俗點(diǎn)的例子就是這樣：

蝴蝶類群A和類群B產(chǎn)生了雜交，雜交后的遺傳物質(zhì)中帶有一些彼此原先都沒有的基因。如果這些基因不利于蝴蝶的生存，那么這種雜交種很快就會在自然選擇中被清除掉，就展現(xiàn)不出基因的交流了。

但也有些情況，A和B的雜交后代C具有了比親本更好的適應(yīng)性，或者機(jī)緣巧合地找到了剛好只適合C生存，且沒有別的蝴蝶競爭的生存寶地，那就會產(chǎn)生一個(gè)新的蝴蝶類群。

C類蝴蝶本身也并不是那么“循規(guī)蹈矩”，C蝶本身也可以和其他蝴蝶類群進(jìn)行雜交（包括它的親本類群A和B），當(dāng)C蝶和它的親本類群開始雜交，又產(chǎn)生了新的蝴蝶類群時(shí)，在進(jìn)化樹上，它們的進(jìn)化關(guān)系就變成了下圖這樣的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

袖蝶屬網(wǎng)狀雜交關(guān)系示例

（圖片來源：作者自制）

這下，傳統(tǒng)的二叉進(jìn)化樹就開始包不住這種新型關(guān)系了。其他類群一看，還有這種好事？咱也不能落下！于是，不僅雜交后代的命運(yùn)變得更加復(fù)雜，進(jìn)化樹也進(jìn)一步開始變得復(fù)雜。

袖蝶屬網(wǎng)狀進(jìn)化圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]）

如上圖所示，在袖蝶屬的網(wǎng)狀分支的最終檢測結(jié)果中，黑色實(shí)線代表二叉進(jìn)化關(guān)系模擬，彩色虛線代表漸滲信號，可以簡單理解為雜交發(fā)生的情況。我們可以從圖中明顯觀察到，在袖蝶屬中，發(fā)生了明顯的交叉部分，這就是袖蝶屬的網(wǎng)狀雜交痕跡。

事實(shí)上，生物在進(jìn)化的任何一個(gè)階段都可以發(fā)生這種“雜交關(guān)系”。擺脫傳統(tǒng)的只能單向分化的限制后，我們發(fā)現(xiàn)，其實(shí)每一個(gè)產(chǎn)生分化的節(jié)點(diǎn)上，蝴蝶都可以和還沒有產(chǎn)生生殖隔離的蝶類群發(fā)生雜交，這種每個(gè)點(diǎn)都可以向外進(jìn)行輻射的進(jìn)化關(guān)系，叫作“網(wǎng)狀進(jìn)化”。

震驚，物種關(guān)系竟如此百“花”齊放

網(wǎng)狀進(jìn)化與很多其他的分化事件一起，使得蝴蝶演化出了如今上萬種不同的種類，演化出了不同的擬態(tài)、紋路，演化出了不同的體態(tài)、體形，纖細(xì)脆弱的蝶類也對花間和林間的環(huán)境有了更強(qiáng)的適應(yīng)能力，被譽(yù)為“會飛的花朵”。

事實(shí)上，這種網(wǎng)狀雜交關(guān)系，不僅僅存在于袖蝶屬。在我們所熟知的植物范圍內(nèi)也存在，我們可以找到很多這樣網(wǎng)狀進(jìn)化的案例：

（1）獼猴桃科獼猴桃屬（Actinidia）

圖四：獼猴桃屬內(nèi)進(jìn)化關(guān)系圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

中國科學(xué)院華南植物園與武漢植物園的科研人員曾共同開展研究，對25個(gè)代表性獼猴桃種類的40個(gè)研究樣本進(jìn)行研究。結(jié)果表明，在該屬植物中，存在廣泛的網(wǎng)狀雜交基因流。甚至在一些獼猴桃類群間，還存在著更復(fù)雜的重復(fù)網(wǎng)狀雜交事件，表現(xiàn)出一種獨(dú)特的兩層次網(wǎng)狀進(jìn)化方式。

這種復(fù)雜的網(wǎng)狀雜交關(guān)系，促進(jìn)該屬植物快速形成了當(dāng)前豐富的物種表型，有利于物種的遺傳多樣性。

(2)禾本科竹亞科（Bambusoideae）

圖五：草本竹及木本竹

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

竹子的演化過程就更令人驚奇了。在千萬年的演化歷史里，竹亞科的植物不僅經(jīng)過數(shù)次網(wǎng)狀進(jìn)化，還經(jīng)歷過染色體的多次多倍化！結(jié)果是竹子已經(jīng)從祖先的“小可愛”草本竹，演化成了如今剛毅的木本大高竹桿，以及從以前草本的年年開花，逐步形成了一種最長可達(dá)百年才能開花的新型“謎之模式”。

相比于蝴蝶，網(wǎng)狀進(jìn)化在植物演化中發(fā)揮著更重要的作用，畢竟植物不像動物一樣，碰到不喜歡的環(huán)境時(shí)可以撒腿就跑。網(wǎng)狀雜交的這些事件，使得植物的進(jìn)化關(guān)系變得格外復(fù)雜，在面對不同的環(huán)境時(shí)，能夠通過“劈腿”來獲得新的進(jìn)化可能，演化出繽紛多彩的物種。

二叉樹——雖不全面，但是好用

我們在前文曾提及，大部分物種在進(jìn)化過程中都會經(jīng)歷雜交，也就是網(wǎng)狀進(jìn)化。但目前科研中大量使用的進(jìn)化關(guān)系圖，依舊是二叉進(jìn)化樹。

這是為什么呢？為什么科學(xué)家們似乎選擇性地忽略了物種雜交這一部分的考慮？

事實(shí)上，并不是大家忽略了物種雜交的可能，而是因?yàn)槎孢M(jìn)化樹其實(shí)是現(xiàn)在最容易獲得的擬合進(jìn)化關(guān)系的方法。

擬合網(wǎng)狀進(jìn)化樹的方法是有的，也有如PhyloNetworks這樣的方法，可以用來構(gòu)建網(wǎng)狀進(jìn)化樹。但是目前擬合網(wǎng)狀進(jìn)化的方法還存在很多問題（主要是計(jì)算量太大，準(zhǔn)確度也不夠），因此網(wǎng)狀進(jìn)化樹的使用還不是太廣泛。

對于二叉樹，我們只要考慮物種間的關(guān)系，以及分化的時(shí)間就可以搭建出來。不過，要是考慮基因流時(shí)，情況就復(fù)雜了。需要考慮是哪些物種間有基因流，強(qiáng)度如何，可能還需要考慮發(fā)生的時(shí)間段，不同時(shí)間段的變化等等，導(dǎo)致模型非常復(fù)雜。

另外，對大部分分化時(shí)間比較久遠(yuǎn)的物種而言，它們當(dāng)前一般不存在基因流，但是以前存在過基因流（各個(gè)屬的祖先之間有雜交）。不過，由于經(jīng)過了很長時(shí)間的進(jìn)化，遺傳漂變和新突變會把早先雜交的信號清除掉，所以這些屬之間的關(guān)系，基本上已經(jīng)符合二叉分化的模式了，這也是科學(xué)家們還在用二叉進(jìn)化樹的原因。

結(jié)語

現(xiàn)在我們就知道了，物種的進(jìn)化實(shí)際上是一個(gè)非常復(fù)雜的過程。要想進(jìn)行擬合模擬并不是一件易事，有時(shí)盡管我們考慮到各種因素的影響，迫于操作難度，也不得不選用其他的方法。雖然二叉進(jìn)化樹這個(gè)方法不夠精確，但是足夠簡單，在大部分情況下也是符合我們所研究目標(biāo)的進(jìn)化歷史的，所以二叉進(jìn)化樹仍具有廣泛使用的價(jià)值。

因此，好方法不在于全面，而在于好用，這不僅適用于科研，也適用于許許多多的事情當(dāng)中。

參考文獻(xiàn)：

[1]MCLENNAN D A. How to Read a Phylogenetic Tree [J]. Evolution: Education and Outreach, 2010, 3(4): 506-19.

[2] EDELMAN N B, FRANDSEN P B, MIYAGI M, et al. Genomic architecture and introgression shape a butterfly radiation [J]. Science, 2019, 366(6465): 594-9.

[3] LIU Y, LI D, ZHANG Q, et al. Rapid radiations of both kiwifruit hybrid lineages and their parents shed light on a two-layer mode of species diversification [J]. New Phytologist, 2017, 215(2): 877-90.

[4] GUO Z H, MA P F, YANG G Q, et al. Genome Sequences Provide Insights into the Reticulate Origin and Unique Traits of Woody Bamboos [J]. Mol Plant, 2019, 12(10): 1353-65.

編輯：郭雅欣

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）