最早的駱駝只有兔子大??？一文讀懂駱駝的進(jìn)化史

大家都知道，駱駝?dòng)袀€(gè)聞名遐邇的美稱“沙漠之舟”，但在駱駝家族4000萬(wàn)年漫長(zhǎng)的演化歷史當(dāng)中，它們其實(shí)和沙漠并沒(méi)有什么緣分，絕大多數(shù)史前駱駝都生活在相對(duì)更舒適的環(huán)境中，即使是最耐饑渴的現(xiàn)代駱駝，形態(tài)也并非是為適應(yīng)沙漠量身定制的。

歷史上的各種駱駝

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早期瞪羚型駱駝

已知最早的駱駝科成員，是生活在中始新世的昔祖駝（Poebrodon），可能只有兔子大小，由于已知化石材料過(guò)于有限，還無(wú)從得知確切的身體形態(tài)。

但在昔祖駝之后不久，一類輕盈靈敏的小型駱駝就遍布了日益開(kāi)闊的北美中部原野，這就是駱駝科走向草原的初號(hào)機(jī)——先駝（Poebrotherium）。

先駝

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先駝最引以為豪的當(dāng)屬那對(duì)大長(zhǎng)腿，而且四肢比例近似后世的瞪羚，可以說(shuō)是同時(shí)期陸地動(dòng)物奔跑速度天花板。在先駝身上，已經(jīng)有了不少趨似現(xiàn)代駱駝的特征，比如最后一顆門齒和第一顆前臼齒的形態(tài)犬齒化，這讓駱駝一開(kāi)口就是一副齜牙咧嘴的表情。

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在晚漸新世，形態(tài)更進(jìn)步的窄臼駝亞科（Stenomylus）取代了先駝，相比較為原始的先駝，它的臼齒比例更大、齒冠更高，更適應(yīng)啃食日趨粗糙的草類植物。

雖然在牙口方面有明顯的進(jìn)步，但身體形態(tài)反而是更加細(xì)小，更往瞪羚的形象上靠。從漸新世開(kāi)始全球的氣候逐漸轉(zhuǎn)向干冷，草原面積與日俱增，早期駱駝近似瞪羚的生態(tài)位，使它們?cè)谂c其他的駱駝競(jìng)爭(zhēng)當(dāng)中取得了主動(dòng)權(quán)。

窄臼駝在那個(gè)時(shí)代，是駱駝家族中最為興盛的成員，但是一些骨骼細(xì)節(jié)特征顯示，它并不是現(xiàn)生駱駝的祖先，在早中新世，逐漸衰亡，最終走向滅絕。

窄齒駝

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本來(lái)形態(tài)非常討巧的瞪羚型駱駝，為何會(huì)最終消失在演化塵埃之中呢？這一點(diǎn)目前還無(wú)法完美解釋，但可以肯定的是，在中新世同樣適應(yīng)草原環(huán)境的馬科和叉角羚科陸續(xù)崛起，勢(shì)必對(duì)駱駝科造成擠兌。

論食草，駱駝的吃草效率不如馬，消化吸收能力又不如反芻亞目的叉角羚，本來(lái)身為草原先驅(qū)的駱駝科，反而陷入了一個(gè)尷尬的局面，至此，駱駝家族需要進(jìn)一步升級(jí)，來(lái)應(yīng)對(duì)北美草原日趨白熱化的競(jìng)爭(zhēng)。

早中新世的北美

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怪異的長(zhǎng)頸鹿型駱駝

晚漸新世時(shí)期，與窄臼駝共存的還有一種名為近祖駝（Gentilicamelus）的細(xì)小駱駝，可能是現(xiàn)生駱駝和羊駝的史前遠(yuǎn)祖。

早中新世-中中新世，駱駝家族達(dá)到了多樣性高峰，十幾個(gè)屬類形態(tài)各異的駱駝曾一度共同在北美原野馳騁，這時(shí)的占據(jù)主流駱駝依舊近乎于窄臼駝的加強(qiáng)版，四肢相對(duì)現(xiàn)代駱駝同樣較短，以地面草類為主食。

在這諸多駝?lì)惍?dāng)中，尖趾駝（Oxydactylus）似乎預(yù)判未來(lái)的演化趨勢(shì)，率先演化出了長(zhǎng)頸部，試圖采食高處的植物，不與其它食草動(dòng)物在低處無(wú)效內(nèi)卷。只可惜礙于嬌小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超過(guò)一個(gè)成年人的身高，可謂心有余而力不足。

尖趾駝

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尖趾駝的意志被形態(tài)更為極致的高駝（Aepycamelus）所繼承，在史前駱駝當(dāng)中，高駝可以說(shuō)是最像長(zhǎng)頸鹿的駱駝。

最常見(jiàn)的長(zhǎng)頸高駝?lì)^部高度達(dá)到3米，晚期的大高駝甚至頭高可超過(guò)5米，是當(dāng)時(shí)最為高大的駱駝，由于顯著的身高優(yōu)勢(shì)，北美幾乎沒(méi)有什么其他食草動(dòng)物能夠和高駝在同一水平線下競(jìng)爭(zhēng)。

也因此高駝成為了北美史上最穩(wěn)定、長(zhǎng)壽的駱駝科成員之一，幾乎持續(xù)了一千萬(wàn)年之久，由于長(zhǎng)頸鹿科從始至終未能進(jìn)入北美，這套偷師來(lái)的演化策略獲得了極大成功，在中中新世之后，絕大多數(shù)新興的駱駝，都走上了這條長(zhǎng)頸道路。

高駝

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但也有一些劍走偏鋒的，像佛州鱷吻駝（Floridatragulus），選擇拉長(zhǎng)自己的臉，整個(gè)頭部如同鱷魚(yú)和駱駝的雜交。

佛羅里達(dá)鱷吻駝

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瘦死的駱駝比馬大：駱駝族

江山代有才人出，各領(lǐng)風(fēng)騷數(shù)百年。到中新世末，現(xiàn)生駱駝所屬的真駝亞科橫掃一切，一統(tǒng)駱駝王國(guó)。

已知最早的成員是早中中新世的西方駝（Hesperocamelus），效仿那些長(zhǎng)頸鹿型駱駝取食樹(shù)木枝葉，成功淘汰了那些食草的原始駱駝。隨著在距今1600萬(wàn)年前，分化出羊駝族和駱駝族。

先說(shuō)駱駝族，最早的成員是只有大羊駝大小的前駝（Procamelus），根據(jù)足部骨體形態(tài)推測(cè)，前駝已經(jīng)長(zhǎng)出了現(xiàn)代駱駝腳上寬厚的肉質(zhì)足墊，同樣是一類非常長(zhǎng)壽的古駝，直到距今600萬(wàn)年前的中新世末才徹底滅絕，延續(xù)長(zhǎng)達(dá)千萬(wàn)年。

碩足駝

來(lái)源：Dinopedia

有句話叫“瘦死的駱駝比馬大”，駱駝族歷史上盛產(chǎn)各種龐然大物。1000萬(wàn)年前的碩足駝（Megatylopus），是最早的巨駝，體重估計(jì)已達(dá)1噸以上，幾乎是當(dāng)時(shí)北美最碩大沉重的偶蹄動(dòng)物。根據(jù)對(duì)它的肩背部形態(tài)判斷，證實(shí)已經(jīng)具備駝峰，只是未必像今天的駱駝那般高聳。

碩足駝

來(lái)源：Dinopedia

到了上新世，一批更加龐大的駱駝橫行于北美大陸，包括巨足駝（Titanotylopus）、象駝（Gigantocamelus）以及北美史上最大的駱駝——梅氏偉駝（Megacamelus merriami），這種駱駝的身高估計(jì)達(dá)到3.3米，體重可達(dá)2噸以上，可能是史上最大的偶蹄目。

演化史上的“駝然大物”

來(lái)源：valentint.blog.bg

今天的雙峰駝、單峰駝好像是專門為了適應(yīng)沙漠而出現(xiàn)的，長(zhǎng)而密的睫毛可以在風(fēng)沙中保護(hù)眼睛；開(kāi)合自由的鼻孔可以阻擋沙塵；修長(zhǎng)的四肢，扁平的腳掌，也適合在沙漠中行走。

令人意外的是，駱駝習(xí)得這套神裝的地方并非茫茫沙海，而是寒冷貧瘠的北方草原。這兩種駱駝的直系祖先副駝（Paracamelus），為了逃避故鄉(xiāng)北美激烈內(nèi)卷而往北遷徙，甚至一度進(jìn)入寒冷荒涼的北極圈以北。更是在之后，跨越白令陸橋，成為了第一批進(jìn)入舊大陸的駝?lì)?，足跡遍布亞歐非三大洲。

北極圈的副駝

來(lái)源：National Geographic

極端的嚴(yán)寒氣候不支持高大的植被生長(zhǎng)，原本以食葉為主的副駝再次將食物轉(zhuǎn)向粗糙干癟的草類，它們演變出越來(lái)越發(fā)達(dá)的駝峰，其循環(huán)系統(tǒng)在千錘百煉之下愈發(fā)剛強(qiáng)，這份堅(jiān)持讓駱駝開(kāi)啟了一方新天地。

在體型上也是再接再厲，敘利亞發(fā)現(xiàn)的莫氏駝（Camelus moreli）甚至要比梅氏偉駝還要粗壯高大，只是由于目前出土的化石太過(guò)零碎，還沒(méi)法確定其為史上第一大駱駝。

莫氏駝是今天單峰駝、雙峰駝的同屬近親

來(lái)源：prehistoric-fauna

當(dāng)駱駝在舊大陸方興未艾之時(shí)，它們?cè)诒泵览霞覅s逐漸陷入了絕境，已知北美最后的真駝族成員西部擬駝（Camelops hesternus），最終在13000年前徹底消亡，作為整個(gè)家族龍興之地的北美從此再無(wú)駱駝。

擬駝

來(lái)源：CTV News

網(wǎng)紅神獸是如何煉成的：羊駝族

最后再來(lái)講一講羊駝族，相比于體型越來(lái)越彪悍粗獷的駱駝族，羊駝一類始終保持著相對(duì)原始纖細(xì)的形態(tài)。今天只有南美生存著兩種野生羊駝——原駝和駱馬，它們都是深居高山，體態(tài)細(xì)小。

現(xiàn)生羊駝族四個(gè)物種

來(lái)源：https://www.inca1.com/

史前美洲最常見(jiàn)的羊駝族是半駝（Hemiauchenia），體型和小個(gè)體單峰駝相當(dāng)，半駝是一類適應(yīng)能力非常強(qiáng)悍的古駝，從晚中新世一直生存到一萬(wàn)多年前的更新世末，并在早更新世和其近親古美洲駝（Palaeolama）一起，從巴拿馬陸橋一路南下至南美，良好適應(yīng)了開(kāi)闊的南美潘帕斯草原。

但是隨后的更新世末滅絕事件，卻最終也把這種堅(jiān)強(qiáng)的古駝送進(jìn)了墳?zāi)埂?/p>

在南美的半駝

來(lái)源：Reddit

隨著半駝和古美洲駝的消失，曾經(jīng)占據(jù)了晚期駱駝科演化主流的長(zhǎng)頸食葉型駱駝徹底滅絕，半駝的后裔原駝和駱馬為了適應(yīng)南美的山地環(huán)境，和遠(yuǎn)親兩種駱駝一樣，再次將食性轉(zhuǎn)向了低矮的草類。某種意義上，這種“回歸原點(diǎn)”，真可謂是大自然給駱駝科開(kāi)下的一個(gè)黑色玩笑。

駱駝科的起源擴(kuò)散

來(lái)源：Reddit

參考文獻(xiàn)：

1. Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. pp. 274–277.

2. A complete mitochondrial genome sequence of the wild two-humped camel (Camelus bactrianus ferus): an evolutionary history of camelidae.

3. Monophyletic origin of domestic bactrian camel (Camelus bactrianus) and its evolutionary relationship with the extant wild camel (Camelus bactrianus ferus).

4. Moore, Katherine M. (2016). "Early Domesticated Camelids in the Andes". In Capriles, Jose M.; Tripcevich, Nicholas (eds.). The Archaeology of Andean Pastoralism. University of New Mexico Press.

5. 《普林斯頓古獸圖鑒》

6. "Giant camel fossil found in Syria".by BBC News. 10 October 2006.

7. 《Mammoths, sabertooths, and hominids : 65 million years of mammalian evolution in Europe》

作者：謝翃瀚 科普作者