不愿意當(dāng)人類祖先親戚的“九尾狐”，不是好甲魚

從寒武紀(jì)大爆發(fā)誕生的第一條魚開始算起，魚類就走過了將近5.2億年的演化歷史。

在4.1億年前泥盆紀(jì)的華南海東南端，就有這么一群形態(tài)呆萌的魚類：

它們有著一個(gè)卵圓且扁平的頭甲，頭甲邊緣具有很多鋸齒狀的小刺，一個(gè)巨大的鼻孔和一對(duì)很小的眼睛均位于頭甲背面，指示它們是一群底棲生活的魚類，可能游泳速度不會(huì)太快；而它們的尾部除了向下彎曲的脊索葉外，還有九個(gè)粗壯的手指狀的分叉，每個(gè)分叉上面覆蓋了整齊排列的鱗質(zhì)鰭條，又指示了它們可能是一群靈活的游泳者，它就是我們所要介紹的主角——九尾狐甲魚！

九尾狐甲魚生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

01

小小狐甲魚

印證早期魚類頭后部分的演化

顧名思義，九尾狐甲魚得名于它尾部九個(gè)鱗質(zhì)鰭條組成的分叉。

《山海經(jīng)·南山經(jīng)》有云：“青丘之山，有獸焉，其狀如狐而九尾”。而九尾狐甲魚的尾巴正與上述山海經(jīng)中的九尾狐尾巴有著異曲同工之妙。

山海經(jīng)中關(guān)于九尾狐和人面魚的記述

作為一種非常原始的無頜魚類，九尾狐甲魚的“九尾”是它的種名，“狐甲魚”是它的屬名，屬盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科。

盔甲魚類是一類與我們祖先關(guān)系非常密切的脊椎動(dòng)物，在某種意義上可以代表著包括我們?cè)趦?nèi)的，幾乎所有脊椎動(dòng)物祖先所在演化樹上的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。所以，包括我們?nèi)祟愵^部的眾多器官，其實(shí)都能在盔甲魚中找到雛形。

例如我們?nèi)祟惖闹卸钤绨l(fā)端于盔甲魚類眼后的第一對(duì)具有呼吸功能的鰓；盔甲魚身體下部的兩側(cè)向下的鰭?cǎi)?，是我們四肢的最早可以尋證的雛形；而盔甲魚的成對(duì)彼此分離的鼻囊和垂體，則是具備了我們咀嚼食物頜的發(fā)育的先決條件。

九尾狐甲魚作為盔甲魚類大家族當(dāng)中保存最為完整、最精致的成員，它的發(fā)現(xiàn)，對(duì)我們研究“這些老祖宗是怎么來”的這項(xiàng)意義，當(dāng)然是不言而喻的。

九尾狐甲魚特異保存的“九指分叉”的尾鰭（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

形態(tài)學(xué)研究表明，九尾狐甲魚擁有典型的向下歪斜的尾巴，我們稱之為下歪尾，尾鰭的下葉比較粗壯，并且明顯向下傾斜，可能代表了脊索葉，里面包含了脊索。

我們知道，有頜魚類是由無頜魚類演化而來的，系統(tǒng)學(xué)研究表明，九尾狐甲魚的下歪尾可能代表了脊椎動(dòng)物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武紀(jì)無頜的昆明魚、?？隰~中就已經(jīng)出現(xiàn)，并在現(xiàn)生的圓口類，早期的牙形動(dòng)物、異甲魚類、缺甲魚類和花鱗魚類這些早期無頜魚類中均保持了這一原始特征，而真正的上歪尾是在無頜的骨甲魚類和有頜類才真正出現(xiàn)。因此，以九尾狐甲魚為代表的盔甲魚類是目前已知保留下歪尾這一原始特征的跟有頜類親緣關(guān)系最近的類群。

同時(shí)，九尾狐甲魚的化石還首次揭示出，除了脊索葉以外，九尾狐甲魚的尾鰭還具有9個(gè)手指狀的分叉，9個(gè)分叉之間可能有軟組織的鰭網(wǎng)連接，這一形態(tài)特征跟異甲魚類和花鱗魚類中廣泛存在的叉形尾比較相似，指示九尾狐甲魚的尾鰭是比較原始的叉形尾。

此外，每個(gè)手指狀分叉上面覆蓋有多列整齊的線性排列的鱗質(zhì)鰭條，這一特征跟硬骨魚類非常相似，表明鰭條之下有強(qiáng)壯的輻狀肌附著，這指示了九尾狐甲魚能夠很好地利用肌肉收縮靈活地控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產(chǎn)生不同的推動(dòng)力！

尾鰭的鱗質(zhì)鰭條曾經(jīng)被認(rèn)為是硬骨魚類才具有的進(jìn)步特征，而它們?cè)诩纂恤~類中廣泛出現(xiàn)，說明這種鱗質(zhì)鰭條的起源是時(shí)間比原來想象的早很多，可能在頜的起源之前就已經(jīng)出現(xiàn)。

九尾狐甲魚和靈動(dòng)土家魚復(fù)原及其尾鰭演化意義。

早期脊椎動(dòng)物尾鰭的演化序列。節(jié)點(diǎn)1: 尾鰭起源；節(jié)點(diǎn)2：下歪尾起源；節(jié)點(diǎn)3：背鰭起源；節(jié)點(diǎn)4：鱗質(zhì)鰭條起源；節(jié)點(diǎn)5: 上歪尾起源。（馮鳴娟、楊定華、史愛娟繪）

02

華南海近岸的“神行太保”

那么，九尾狐甲魚的尾巴既然如此靈活，那這是不是意味著它的游泳能力非常強(qiáng)呢？

游泳能力對(duì)于魚類的生存至關(guān)重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災(zāi)害環(huán)境的重要手段，其中游泳速度則是評(píng)價(jià)魚類游泳能力的重要指標(biāo)，能夠反映出魚類的活動(dòng)指數(shù)及其代謝水平。

根據(jù)游泳時(shí)間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航游速、長(zhǎng)時(shí)游速和爆發(fā)游速。

巡航游速是指魚類持續(xù)游動(dòng)200分鐘以上而不疲勞的游速，該游速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動(dòng)力來源，是魚類日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；

長(zhǎng)時(shí)游速是指魚類持續(xù)游動(dòng)20秒到200分鐘后出現(xiàn)疲勞的游速，該游速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補(bǔ)充動(dòng)力，可能是魚類洄游期間最常用的游速；

爆發(fā)游速指魚類持續(xù)時(shí)間少于20秒的瞬時(shí)游速，該游速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動(dòng)力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強(qiáng)水流中游泳時(shí)采用的最快游速。

雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，而且許多化石物種以及滅絕無法能夠直接觀測(cè)到它們的速度，但是魚類尾鰭的面積和形狀一直被認(rèn)為是檢驗(yàn)魚類游泳能力的關(guān)鍵指標(biāo)，可以用來分析魚類的巡航游速和爆發(fā)游速。

目前，基于現(xiàn)生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態(tài)測(cè)量的數(shù)據(jù)庫(kù)，應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育廣義最小二乘模型（PGLS）和一元線性回歸模型（LM）預(yù)測(cè)游泳速度已經(jīng)發(fā)展成為一種新的評(píng)估魚類游泳速度的分析方法，并已經(jīng)成功應(yīng)用到早期基干有頜類游泳速度的分析檢測(cè)中。

古生代早期脊椎動(dòng)物主要類群的祖先巡航游泳速度推斷。（An, Anaspid，缺甲魚類；Pt, Pteraspidomorphi, 鰭甲魚類；Th, Thelodonti, 花鱗魚類；Ga, Galeaspida, 盔甲魚類；Os, Osteostraci，骨甲魚類；Pl, Placodermi, 盾皮魚類）

九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使我們能夠應(yīng)用新的方法模型對(duì)九尾狐甲魚所在的盔甲魚類的游泳速度進(jìn)行分析測(cè)算。

古生物學(xué)家綜合了包括軟骨魚類和硬骨魚類在內(nèi)的61個(gè)現(xiàn)生屬種和160個(gè)現(xiàn)生魚類游泳速度的數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)已經(jīng)滅絕的古生代魚類的43個(gè)屬種，在承認(rèn)地質(zhì)時(shí)代不確定性的基礎(chǔ)上，采用最大似然法對(duì)包括盔甲魚類在內(nèi)4500個(gè)早期脊椎動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行了綜合的游泳速度模型分析。

對(duì)這些早期魚類的游泳速度的分析表明，缺甲魚類和盔甲魚類的游動(dòng)速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的游動(dòng)速度較慢。

這一發(fā)現(xiàn)否定了傳統(tǒng)的脊椎起源的新頭假說“A New Head Hypothesis”中關(guān)于早期魚類游泳速度演化推測(cè)。該假說一個(gè)非常重要的推論就是認(rèn)為早期脊椎動(dòng)物演化的特點(diǎn)是朝著越來越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來越快的方向發(fā)展，并最終導(dǎo)致了有頜類的起源。

在甲胄魚類當(dāng)中，異甲魚類的下歪尾被認(rèn)為是早期脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持了這一原始狀態(tài)，而在骨甲魚類和有頜類中演化為上歪尾形態(tài)，這種演化上的趨勢(shì)被認(rèn)為是魚類運(yùn)動(dòng)機(jī)動(dòng)性和游泳速度提升的主要標(biāo)志。

以上的計(jì)算表明這些早期魚類的巡航游泳速度與系統(tǒng)發(fā)育樹并不存在關(guān)聯(lián)性，因?yàn)檠埠剿俣茸羁斓娜奔佐~類卻跟現(xiàn)生有頜類的親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)，而跟現(xiàn)生有頜類親緣關(guān)系最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航游速卻是最慢的。

總的來說，九尾狐甲魚所代表的這樣一批盔甲魚類是游泳能力較強(qiáng)的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚類還要快。我們通過對(duì)巡航游泳速度的系統(tǒng)發(fā)育的分析也表明，盔甲魚類比更進(jìn)步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運(yùn)動(dòng)能力和更高的代謝水平。

因此，骨甲魚類和有頜類的上歪尾也并不是適應(yīng)更快游泳速度的標(biāo)志。這表明這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已經(jīng)發(fā)展出一定生態(tài)多樣性，并占據(jù)了不同生態(tài)位。這種生態(tài)位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得了一些比有頜類更加出色的運(yùn)動(dòng)優(yōu)勢(shì)。

由此，我們也不妨大膽地想象：

在4.1億年前的古華南海東南的近岸，一群九尾狐甲魚正在悠然自得地在水中游動(dòng)，穿過一簇又一簇半水生的工蕨叢，突然有一只巨大兇猛的肉食性有頜魚類正朝著它們追來，試圖將它們撕咬殆盡。而這些九尾狐甲魚則是憑借自身強(qiáng)大的游泳能力，揮動(dòng)著它們狀如九尾的尾鰭，并依靠著它們身體下部?jī)蓚?cè)鰭?cǎi)迬淼纳焖儆蝿?dòng)，從而輕松的躲避了這些強(qiáng)大掠食者的追捕。

作者：林翔鴻 云南大學(xué)古生物學(xué)院研究生

審核：蓋志琨 中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員