夜光水母夜光豬，為何還有夜光蝦？

出品：科普中國

作者: 五蓮花開（青年生物學者）

監(jiān)制：中國科普博覽

生物發(fā)光是很常見的現(xiàn)象，夏日夜晚螢火蟲的飛舞和海邊夜光藻聚集造成的“藍眼淚”是無數(shù)人打卡拍照的獨特景象。發(fā)光的物體，看起來是挺好看的，要是送入口中做食物的話，你是不是就得懷疑一下安全問題了。網上就曾流傳過夜光壽司的圖片，在強光下看似正常的壽司卻在黑暗環(huán)境下發(fā)出幽幽藍光。

發(fā)光壽司

（圖片來源： Facebook截圖）

2020年7月，泰國媒體報導了有關夜光壽司的新聞：一位泰國小伙兒買到了這盒壽司，在走出超市的過程中，隨著光線逐漸變暗，壽司上蝦身上的藍光時隱時現(xiàn)，直至在完全暗光下發(fā)出明亮的藍光。他將這一奇特現(xiàn)象記錄下來，拍成視頻上傳到社交網絡后，引發(fā)了大范圍的討論。

這只已經被做成食物的蝦為何會發(fā)出幽冷的藍光呢？這種發(fā)出熒光的食物還能食用嗎？要解決這些問題，我們需要從自然界中的熒光現(xiàn)象開始談起。

能讓豬發(fā)光的熒光蛋白

熒光蛋白是非常常見的能導致生物體發(fā)光的因素，在受到特定波長光激發(fā)后，會發(fā)出相應顏色的光。最早被發(fā)現(xiàn)的熒光蛋白，是于1962年在維多利亞多管發(fā)光水母（Aequorea victoria）中發(fā)現(xiàn)的野生型綠色熒光蛋白（Green fluorescent protein，簡稱GFP）。

維多利亞多管發(fā)光水母

（圖片來源：wikipedia）

該種水母發(fā)光原理比較復雜，首先水母體內的水母素（Aequorin）與腔腸素（Coelenterazine）共價結合產生具備發(fā)光能力的穩(wěn)定中間體，形成的共價鍵為過氧化鍵。在鈣離子的影響下，共價鍵斷裂，發(fā)生氧化反應的同時釋放藍光。這些藍光可以激活水母體內的熒光蛋白。

之后GFP的發(fā)光基團在藍光的照射下被激活，并以能量的形式發(fā)出綠色熒光，這讓維多利亞多管水母看起來顯得偏綠。

簡言之，其自然發(fā)光過程需要先產生藍光來激發(fā)GFP，GFP受到激發(fā)并發(fā)出綠光。

綠色熒光蛋白發(fā)光原理

（圖片來源：參考文獻1 作者漢化）

基于以上現(xiàn)象，現(xiàn)代生物學利用 DNA重組技術將熒光蛋白基因克隆到合適的細胞進行表達，然后借助熒光顯微鏡即可對被標記的蛋白質進行細胞內活體觀察。熒光顯微鏡會人工模擬上述發(fā)藍光的過程，這樣在使用熒光顯微鏡的時候，便會看到綠色熒光了。

隨著對GFP基因的改造，增強型GFP及更多顏色的熒光蛋白被制造出來，人們能夠更加簡單清晰明了地追蹤細胞活動，因此熒光蛋白也被譽為“照亮了生物學研究的未來”。

我國科學家在十多年前已經培育出“夜光豬”，這種克隆豬在特定波長的激發(fā)光下可分別發(fā)出紅、黃、綠、青4種熒光。

中國科學院廣州生物醫(yī)藥與健康研究院培育的轉基因克隆豬

（圖片來源：cas.cn）

那么，新聞中泰國小伙手中的壽司蝦之所以發(fā)出幽幽的光，是因為體內也有熒光蛋白嗎？很可惜并不是這樣的。熒光蛋白多發(fā)現(xiàn)于刺胞動物中，目前也并沒有在常見食用蝦中發(fā)現(xiàn)熒光蛋白的報導，因此我們基本可以排除熒光蛋白的可能性。

“熒光素-熒光素酶“發(fā)光系統(tǒng)下的浮游生物

進入夏季，我國多地海岸均出現(xiàn)“藍眼淚”現(xiàn)象，波動的海面上泛起點點藍光，就像是大海流下的藍色眼淚。這樣的景象是由爆發(fā)的夜光藻發(fā)光形成的。而夜光藻發(fā)光的原因正是基于“熒光素-熒光素酶”發(fā)光酶促反應。

2022-03-13晚間作者于山東日照海岸拍攝的藍眼淚

“藍眼淚”的顏色，是不是就和我們一開始看到的夜光壽司的顏色比較相似了！至于為什么它們都呈現(xiàn)藍色，大概是由于光在水中的傳播與大氣中有很大的不同，藍光和綠光在海水中具有最強的穿透性，因此大多數(shù)海洋發(fā)光生物都發(fā)藍光或者綠光。這也造成了一個有趣的現(xiàn)象，在無光的深海，除了黑色之外，紅色同樣具有優(yōu)秀的隱身效果，這也可以解釋為什么很多深海生物有著紅色的外表。

光在水中的傳播

（圖片來源：wikipedia）

在發(fā)光浮游生物中，熒光素在熒光素酶的催化下發(fā)生氧化反應，生成激發(fā)態(tài)熒光素并發(fā)光。發(fā)光甲藻、水母、櫛水母、海螢和火螢等多種海洋生物都因此發(fā)光。陸生的螢火蟲也是基于此種原理發(fā)光。值得注意的是，不同物種使用的熒光素和熒光素酶并不相同，其反應過程也存在差異。

不同物種素酶反應的過程 A螢火蟲 B 白線蚓 C 海螢 D 發(fā)光淡水帽貝 E 發(fā)光細菌 F 磷蝦

（圖片來源：參考文獻3）

不同于熒光蛋白的被動發(fā)光，熒光素酶反應屬于生物的真發(fā)光。也正因為如此，這種發(fā)光系統(tǒng)有時需要外部擾動或者神經控制來激發(fā)。而且具有一定的晝夜周期性或者季節(jié)周期性。

不過能發(fā)光的浮游生物主要附著在蝦的頭胸甲、附肢和外殼上，在去殼后依然能使肌肉發(fā)光的可能性并不高。新聞中的壽司蝦已經被剝去了外殼，所以可能也不是這種酶促反應使它發(fā)光的。

發(fā)光磷蝦

有沒有一種可能，這只壽司上的小蝦，本身就屬于會發(fā)光的蝦類呢？

磷蝦科（Euphausiidae）的生物都能發(fā)光，磷蝦發(fā)光具有季節(jié)周期性，通常在秋季發(fā)光，在受到驚嚇時也會發(fā)光。

左：磷蝦 右：發(fā)光的磷蝦

（圖片來源：wikipedia）

磷蝦具有被稱作發(fā)光器的器官，外觀為金黃色略帶紅色的球形，內有晶體、發(fā)光體、反射器和神經。磷蝦同樣采用“熒光素——熒光素酶”發(fā)光系統(tǒng)發(fā)光，與發(fā)光甲藻不同的是，磷蝦自身并不能產生熒光素，它們只能通過攝食發(fā)光甲藻的方式從外界獲取熒光素來完成酶促反應。

磷蝦結構示意圖及發(fā)光器解剖結構

（圖片來源：wikipedia 參考文獻2 作者漢化）

磷蝦的發(fā)光器主要分布于眼柄下方以及步足和腹足的下方，發(fā)光部位與夜光壽司呈現(xiàn)的景像并不一致。而且很可惜，磷蝦的生理特征并不適合做成壽司，因此發(fā)光壽司為磷蝦的可能性也不大。

海洋發(fā)光細菌

現(xiàn)在還有一種可能，壽司蝦是不是被會發(fā)光的細菌入侵了？

能進行生物發(fā)光的細菌稱為發(fā)光細菌，它們絕大多數(shù)是海生細菌，海洋發(fā)光細菌可以共生在魷魚和硬骨魚類的身上，目前已經發(fā)現(xiàn)5屬20多種。

部分發(fā)光細菌及寄主

（圖片來源：wikipedia）

在發(fā)光細菌中，發(fā)光操縱子（Lux operon）控制著發(fā)光相關基因的表達，野生的發(fā)光基因系統(tǒng)包括結構基因LuxC、D、A、B、E。其中LuxA和B分別編碼了細菌熒光素酶的α亞基和 β亞基。LuxC、D和E分別編碼依賴NADPH的脂肪酸還原酶、?；D移酶和ATP合成酶。

所有的發(fā)光細菌都具有相似的發(fā)光反應機制，在氧氣和熒光酶的作用下，將還原型的黃素單核苷酸（FMNH2）及長鏈脂肪醛氧化為氧化型的黃素單核苷酸（FMN）及長鏈脂肪酸，并發(fā)射出波長490納米的藍綠光。細菌熒光素酶反應的最佳溫度為18℃，超過25℃即迅速失活。

發(fā)光細菌的基因表達及生化原理

（圖片來源：參考文獻4）

根據(jù)上述信息推斷，泰國小伙兒買到的壽司發(fā)光大概率是因為被發(fā)光細菌污染，當?shù)貦z疫部門也在后續(xù)的檢測中檢查出發(fā)光細菌。

從海洋到人們的口中，被污染小蝦的發(fā)光細菌是如何堅強地存活下來的呢？應該是在捕撈后未徹底清洗留下了菌種，同時壽司采用生肉加米飯的制作工藝和低溫儲存環(huán)境都有利于發(fā)光細菌的生存，經過一段時間的繁衍，最終使得這個壽司在暗夜里發(fā)出幽冷的藍光。

無獨有偶，曾經也有新聞報導了國外多地出現(xiàn)生豬肉發(fā)藍光的案例，經過當?shù)貦z疫部門的檢測，確認為發(fā)光細菌熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）所致。

發(fā)光中的細菌

（圖片來源：wikipedia）

結語

最后，我們僅從海洋生物自然發(fā)光的角度，分析了發(fā)光壽司存在的原因。針對生活中其他的食材發(fā)光現(xiàn)象，并不能排除另外的可能性，如食材處理時混入磷等發(fā)光物等。另外需要提醒大家，如果在生活中遇到了發(fā)光食品，可以交付給相關部門進行檢測，請不要食用。

編輯：郭雅欣

參考文獻

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（注：文中拉丁文部分應為斜體。）