多肉植物為什么能耐干旱？

出品：科普中國

作者: CPY（北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）

監(jiān)制：中國科普博覽

對于多肉植物，想必屏幕前的朋友們一定都不陌生。近些年來，各種各樣的多肉植物憑借著“呆萌”的姿態(tài)、多彩的顏色和簡單的養(yǎng)護方式，一躍成為許多家庭和辦公場所綠植的新寵，許多人也逐漸愛上這些萌物，成為忠實的“肉迷們”。在多肉植物的諸多優(yōu)點當中，最凸出的一點無疑是它們強大的耐旱性。正是因為它們擁有非凡的耐干旱能力，即使我們一個星期甚至更長時間忘記給它們澆水，它們也能夠在我們的辦公桌前和陽臺上存活下來。

目前，養(yǎng)殖多肉的人有很多，但卻很少有人系統(tǒng)地了解過多肉植物及其非凡能力背后的機理，今天就讓我們來一探究竟。

各種多肉植物琳瑯滿目

（圖片來源：Veer圖庫）

你真的了解你的多肉植物嗎？

如果我們想要真正了解多肉植物非凡的抗旱能力背后所蘊含的奧秘，那么首先就得知道它們是誰以及它們來自哪里。

多肉植物（succulent plant），又被稱作多漿或肉質(zhì)植物。它并不是一個分類學(xué)上的概念，而是很多具有相同特性的植物的統(tǒng)稱。這些植物都具有至少一種肥厚多汁的營養(yǎng)器官（根、莖、葉）。

例如，蘆薈類植物擁有肉質(zhì)化的葉，仙人掌類擁有肉質(zhì)化的莖（葉退化為刺），胡克酒瓶擁有肉質(zhì)化的根……我們把這些植物統(tǒng)稱為多肉植物。

因此，多肉植物的成員種類實際上非常多，它們分屬于景天科、龍舌蘭科、番杏科、大戟科甚至菊科等。

各種來源的多肉植物：A. 蘆薈科的蘆薈（Aloe vera）；B. 番杏科的生石花（Lithops karasmontana）；C. 龍舌蘭科的龍舌蘭（Agave americana）；D. 景天科的鈍葉瓦松（Orostachys malacophylla var. iwarenge）

（圖片來源：維基百科）

從它們的分布范圍來看，它們的原產(chǎn)地主要位于非洲（南非、納米比亞、加那利群島和馬德拉群島、馬達加斯加島及東非的索馬里、埃塞俄比亞等）和美洲（墨西哥西部和加利福尼亞半島）。這些地區(qū)要么一年中有明顯的干濕兩季，要么全年都是干旱少雨的氣候。特殊的氣候使得當?shù)氐闹参镞M化出各種耐干旱的能力，而肉質(zhì)化就是耐干旱的解決方案之一。

那么，多肉植物具體是怎么抵御干旱的呢？

多肉植物分布的熱點地區(qū)

（圖片來源：參考文獻）

多肉植物的花式防旱策略

從細胞層面上來看，植物細胞中95%以上的水分都儲存在名為液泡的結(jié)構(gòu)當中。

如果你湊巧觸碰過多肉植物的“傷口”，你一定會對它分泌出的粘稠液體有印象。這主要是由于大量的多糖類物質(zhì)和可溶性蛋白溶解在液泡液中，從而使得液泡液變得粘稠。

粘稠的細胞液提高了細胞的水勢，有利于多肉植物的細胞從周圍環(huán)境中吸收水分，同時也使得自身的水分在干旱的環(huán)境中更加不易揮發(fā)。

多肉植物大多擁有粘稠的汁液

（圖片來源：維基百科）

部分了解或種植過多肉植物的小伙伴們可能會知道，多肉植物肉質(zhì)化的營養(yǎng)器官可以儲存大量的水分，用以在干旱的時候維持植物體正常的新陳代謝過程。而沙漠里的降水通常是短暫的，而且在強烈的陽光下土壤會迅速干燥，因此，為了提升儲水的效率，多肉植物需要在短時間內(nèi)吸收大量水分。

為了適應(yīng)這些條件，幾乎所有的多肉植物都有粗大的淺根系。例如巨柱仙人掌（Carnegiea）的根在水平方向上可以延伸幾十米，但具有吸水功能的根大多分布在距地表十厘米甚至更淺的深度范圍內(nèi)。

巨柱仙人掌（Carnegiea gigantea）是中美洲荒漠地區(qū)的標志性植物

（圖片來源：維基百科）

巨柱仙人掌的淺根系和某種喬木的深根系的對比

（圖片來源：https://www.vecteezy.com/vector-art/3468110-big-cactus-growing-next-to-the-tree）

多肉植物在提升儲水效率的同時，還必須在干燥的環(huán)境中保持它們的水分儲備，盡可能地減少水分的流失。

通常情況下，植物是通過表面的氣孔結(jié)構(gòu)進行氣體交換的，蒸發(fā)的水蒸氣也主要是通過氣孔向大氣中逸散。

因此，為了保持水分，在很多多肉植物的氣孔數(shù)量會有所減少，或者氣孔下陷形成氣孔窩。除此之外，多肉物種的莖和葉表面多具有蠟質(zhì)或角質(zhì)層，當氣孔閉合時，這種角質(zhì)層幾乎可以完全阻止水分蒸發(fā)。為了進一步減少植物暴露在空氣中的表面積，某些多肉植物的葉子甚至?xí)l(fā)生特化（例如仙人掌類的葉子特化為刺），或者在干旱季節(jié)落葉（例如福桂樹）。

福桂樹（Fouquieria splendens）的葉子會在干旱的時候脫落

（圖片來源：維基百科）

除了這些改變以外，多肉植物還普遍擁有一種特殊的本領(lǐng)，以幫助它們更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。

在中學(xué)的生物課本上，我們曾經(jīng)學(xué)過，綠色植物都可以通過光合作用來吸收空氣中的二氧化碳（CO2）合成淀粉，釋放氧氣（O2）。然而，在此期間內(nèi)，植物需要打開氣孔來吸收空氣中的CO2，因此這一過程會伴隨著較多的水分蒸發(fā)。

為了應(yīng)對光合作用中的水分流失問題，很多多肉植物選擇改變它們的光合作用流程。它們在夜間溫度較低、水分蒸發(fā)較少的時候打開氣孔并吸收CO2，然后將CO2儲存在液泡中，到了白天，它們則將氣孔關(guān)閉，并將前一晚儲存的CO2釋放出來，利用光照進行光合作用。

這一流程的改變避免了植物在炎熱的白天開放氣孔，因此，整個過程比正常的光合作用節(jié)省了約90%的水。這種特殊的光合作用流程是在景天科植物中首次發(fā)現(xiàn)的，因此該代謝流程也被稱為“景天酸代謝”（Crassulacean acid metabolism，CAM）流程。

景天酸代謝流程將光合作用拆分在白天和晚上分別進行

（圖片來源：參考文獻）

想要養(yǎng)好一顆多肉植物？其實很簡單！

了解完多肉植物聰明的儲水方式后，相信很多人最大的問題就是——道理我懂了！所以我要怎樣才能養(yǎng)好一盆可愛的多肉植物呢？別急！繼續(xù)往下看。

多肉植物的栽培歷史比我們多數(shù)人預(yù)計地要長一些。至少從 17 世紀開始，在一些歐洲文學(xué)作品中就出現(xiàn)了它們作為室內(nèi)植物的記載。由于它們可愛的外表和易于種植的特性，園丁和綠植商人開始關(guān)注和刻意培育它們。近些年來，隨著國際貿(mào)易的增加和電商貿(mào)易的興起，多肉植物逐漸走入更多人的視野，走到家家戶戶的陽臺、書桌之上。

作為自然生存環(huán)境最為惡劣的植物類群之一，多肉植物具有很強的環(huán)境適應(yīng)性，幾乎不需要我們刻意照顧就能在室內(nèi)生存。我們養(yǎng)護多肉時只需要注意以下幾點，幾乎沒有失敗的可能：

第一點就是避免過度澆水。很多初入“多肉坑”的“小白”可能會先入為主地認為植物所需的水分自然是多多益善，然而對于多肉來說，情況卻并非如此。過度澆水和隨之而來的真菌或細菌感染是多肉植物死亡的主要原因。因此，對于大多數(shù)多肉來說，一周一次的澆水頻率就足夠了，此外，也可以等到土壤干燥以后再進行下一次澆水。

第二，選擇合適的土壤基質(zhì)。和過度澆水類似，過于致密的土壤結(jié)構(gòu)容易導(dǎo)致多肉根系腐爛。養(yǎng)多肉最好使用通透性較高，同時腐殖質(zhì)、養(yǎng)分含量較高的土壤。

第三點即保證充足的陽光。陽光對于植物的重要性不言而喻?？偟脕碚f，多肉更加喜歡光照充足的生長條件，但注意夏季要適當遮陰。

最后一點就是合適的溫度。最適宜多肉植物生長的溫度大約為15-30℃。大多數(shù)多肉植物對于低溫的抵抗力很弱，因此，在冬季的時候不要將它們遺忘在室外“瑟瑟發(fā)抖”。另一方面，雖然多肉植物可以忍受高溫，但是當環(huán)境溫度過高時它們會進入休眠狀態(tài)，無法正常的生長發(fā)育，因此，最好也不要讓環(huán)境溫度高于35℃。

種植多肉在近些年來成為新潮

（圖片來源：Veer圖庫）

結(jié)語

有趣的是，除有性生殖以外，多數(shù)多肉植物可以通過營養(yǎng)器官（根、莖、葉）進行無性繁殖。隨意切下帶莖和葉的插條插在土壤里，它的傷口愈合后便會產(chǎn)生愈傷組織，大約一周后，根就會長出來?；诙嗳庵参锏倪@一特性，大家在家中也可以享受到親自繁育多肉的樂趣。如此具有生命力和趣味性的多肉植物，你心動了嗎？

編輯：應(yīng)奕可

參考文獻：

【1】Yuan, Guoliang, et al. "Biosystems design to accelerate C3-to-CAM progression." BioDesign Research 2020 (2020).

【2】Fiennes, Celia. Through England on a Side Saddle: In the Time of William and Mary. Cambridge University Press, 1888. p. 91.

【3】Grace, Olwen M. "Succulent plant diversity as natural capital." Plants, People, Planet 1.4 (2019): 336-345.

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）