為什么這種“眼鏡蛇”會(huì)“打耳洞”？

出品：科普中國

作者：張雨萌（江西師范大學(xué)） 蓋志琨（中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

不知道你有沒有注意到，在一些人的耳朵上方會(huì)有這么一對(duì)小洞，小到幾乎很難察覺，這對(duì)小洞是什么？

圖1 人類耳朵上的“小洞”

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

實(shí)際上，耳朵上的這個(gè)洞是人類一種常見的先天性發(fā)育缺陷，醫(yī)學(xué)上稱之為“先天性耳前瘺管”。在人類胚胎發(fā)育到第四周的時(shí)候，依然會(huì)發(fā)育出類似魚類的鰓弓和鰓裂的結(jié)構(gòu)，只是在胚胎發(fā)育的后期，這些結(jié)構(gòu)又愈合，發(fā)育成了頜骨、中耳腔、三塊聽小骨、喉軟骨等器官。但如果“第一鰓裂”后期封閉不完全的話，就會(huì)在耳朵上留下這樣的小洞。

因此，美國發(fā)育生物學(xué)家尼爾·舒賓認(rèn)為，耳朵上的小洞可以看作是“魚鰓留給我們的演化殘跡”，作為從“魚到人演化”的佐證。

圖2 人類耳朵上的小洞是胚胎時(shí)期第一鰓裂愈合不完全的結(jié)果，可以看作是“魚鰓留給我們的演化殘跡”

圖片來自(參考文獻(xiàn)[3])

那么，我們的“魚祖宗”有沒有“耳朵”和小洞呢？答案是：有。

魚的“耳朵”和小洞在哪里？

**魚類也有“耳朵”，但不像人類一樣有中耳、外耳，只有深埋在頭骨里的內(nèi)耳，結(jié)構(gòu)簡單得多。**因此大多數(shù)現(xiàn)生魚類的耳朵并不與外界“溝通”，聲波通?？慷鷧^(qū)薄的頭骨傳導(dǎo)到內(nèi)耳。

圖3 魚類的“耳朵”——內(nèi)耳

（圖片來源：Bill Brazier）)

魚類內(nèi)耳的功能和人類一樣，一是收聽聲音，二是維持身體平衡（是的，人類的內(nèi)耳也能維持身體平衡）。另外，魚類的側(cè)線系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，如同雷迖一般，能夠準(zhǔn)確地測定發(fā)生振動(dòng)的物體的方位，能夠與內(nèi)耳相互配合，完成魚類的游動(dòng)、棲息、捕食和御敵等生存技能動(dòng)作。

沒有中耳和外耳，魚類的內(nèi)耳是怎么完成這些功能的呢？這與魚類內(nèi)耳的構(gòu)造有關(guān)。

魚類內(nèi)耳有復(fù)雜的迷路構(gòu)造，包括橢球囊、球囊、3個(gè)半規(guī)管和內(nèi)淋巴管，故稱膜迷路，由第八對(duì)腦神經(jīng)聽神經(jīng)來支配，并含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內(nèi)充盈著一種特殊的液體，被稱為內(nèi)淋巴液。當(dāng)外界聲波傳導(dǎo)到魚類內(nèi)耳時(shí)，內(nèi)耳里的內(nèi)淋巴液會(huì)發(fā)生振蕩，刺激內(nèi)耳的感覺細(xì)胞，再經(jīng)過聽神經(jīng)傳遞到大腦，做出反應(yīng)，完成聽的全過程。

魚類沒有人類中耳中的聽小骨和鼓膜，相當(dāng)于沒有聲音的傳遞器和放大器，接收到的聲音不能放大，但有一些像鯽魚、鯰魚等骨鰾魚類也次生地發(fā)展出了聲音的傳遞器和放大器官，就是魚鰾和鰾骨。魚鰾富含空氣，外界的振動(dòng)傳遞過來會(huì)像擊鼓一樣擊打在魚鰾上，在魚鰾壁的四周，前幾塊軀干椎的兩側(cè)有幾塊被稱為鰾骨的小骨，也被稱為韋伯氏器（圖3），是用于將振動(dòng)傳遞到內(nèi)耳，完成對(duì)聲音振動(dòng)的感知。這和人類的耳朵（外耳和中耳）有異曲同工之妙！

除了“耳朵”，魚類也有小洞，只是不直接長在“耳朵”上。

包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物、大部分硬骨魚類以及現(xiàn)生的無頜類，內(nèi)淋巴管都是封閉的，并不與外界相通，即封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)。封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)可以維持生物體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，如人類內(nèi)耳的膜迷路積水或內(nèi)淋巴液，如果壓力失衡，會(huì)導(dǎo)致一種幾乎無法治愈的“美尼爾氏綜合癥”內(nèi)耳疾病，表現(xiàn)為突發(fā)性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等癥狀，令患者極為痛苦。

與此不同，**現(xiàn)生的軟骨魚類、多數(shù)盾皮魚類和一些無頜的甲胄魚類卻有開放的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，**即內(nèi)耳通過一垂直小管（即內(nèi)淋巴管）穿透顱頂與外界相通。**魚類顱頂這對(duì)開放式的小孔就是內(nèi)淋巴管的外開孔，是魚類內(nèi)耳與外界“溝通”的唯一通道。**通過這對(duì)小孔，內(nèi)耳膜迷路的內(nèi)淋巴液可以與外界水體相通，同時(shí)，水中的礦物顆粒也可以通過這對(duì)小孔進(jìn)入到內(nèi)耳，成為外源性耳石。

圖4 早期脊椎動(dòng)物內(nèi)耳及其內(nèi)淋巴管外開孔的演化

A-C．現(xiàn)生軟骨魚類白斑角鯊，D-H. 盲鰻hagfishes (D), 七鰓鰻lampreys (E)， 盔甲魚類galeaspids (F), 骨甲魚類osteostracans (G), 盾皮魚類placoderms(H)的內(nèi)耳結(jié)構(gòu); (I-L), 阿蘭達(dá)魚類薩卡班壩魚Sacabambaspis (I), 盔甲魚類曙魚Shuyu (J), 骨甲魚類的缺角魚Ateleaspis (K), 盾皮魚類的Dicksonosteus（I）頭頂?shù)膬?nèi)淋巴孔。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

擁有小洞的“魚祖宗”，揭示內(nèi)淋巴系統(tǒng)的秘密

為什么像人類這樣的生物擁有封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，而一些生物卻需要外開孔呢？最近的一項(xiàng)研究或許能回答這個(gè)問題。

近日，**中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所首次發(fā)現(xiàn)了大庸魚類新物種：眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），**這是盔甲魚類化石在志留紀(jì)秀山組中的首次發(fā)現(xiàn)。

與其他種類的大庸魚化石相比，**它揭示出大庸魚科更多的原始特征，這其中就包括甲背面一對(duì)保存完好的小孔，**這對(duì)小孔正好位于它內(nèi)耳附近第二中橫聯(lián)絡(luò)管的正前方,可能代表了大庸魚內(nèi)耳內(nèi)淋巴管的外開孔。

圖5 眼鏡蛇大庸魚化石照片及其頭頂一對(duì)“小孔”特寫

（圖片來源：蓋志琨攝）

圖6 眼鏡蛇大庸魚復(fù)原圖

（圖片來源：桂芳繪）

圖7 眼鏡蛇大庸魚生態(tài)復(fù)原圖

（圖片來源：史愛娟繪）

此次，研究團(tuán)隊(duì)在眼鏡蛇大庸魚的頭甲背面發(fā)現(xiàn)的小孔，在一些志留紀(jì)早期的盔甲魚類（像長興魚、曙魚、安吉魚等）的頭甲背面也存在，因此這對(duì)小孔可能代表盔甲魚類的原始特征。

也就是說，具有外開孔的生物更為原始，而有封閉淋巴系統(tǒng)的生物進(jìn)化得更完全。

但對(duì)于魚類內(nèi)耳“開放”或“封閉”的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，哪一種更原始，一直是學(xué)術(shù)界長期爭論的話題。

法國古生物學(xué)家讓維埃（Janvier）認(rèn)為，現(xiàn)生無頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，而瑞典古生物學(xué)家雅爾維克（Jarvik）則認(rèn)為七鰓鰻封閉的內(nèi)淋巴管可能是二次退化的結(jié)果，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)七鰓鰻的內(nèi)淋巴管在幼體階段比成體階段更長。英國古生物學(xué)家加德納（Gardiner）也認(rèn)為現(xiàn)生輻鰭魚類閉合的內(nèi)淋巴管可能也是次生退化的結(jié)果，而非原始特征，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)在一些原始輻鰭魚類鱘魚（Acipenser）中依然存在內(nèi)淋巴管的外開孔。

真相究竟是怎樣的？

被搞錯(cuò)的小孔

要想探究問題的真相，需要從一個(gè)被搞錯(cuò)的小孔說起。

在奧陶紀(jì)的阿蘭達(dá)魚和薩卡班壩魚的頭甲上，也曾描述過一對(duì)類似的小孔，但是卻被作者解釋為松果孔。

松果孔是早期脊椎動(dòng)物具有的另一個(gè)重要特征，位于頭前部的背中線上，是副松果體或松果體的開孔，副松果體或松果體由間腦頂部伸出的，基本上是腦的一部分。因此，松果孔在各類脊椎動(dòng)物中不完全是同源結(jié)構(gòu)，而是產(chǎn)生于副松果體或松果體兩種突起中的任何一個(gè)的開孔（但松果體是主要的）。

脊椎動(dòng)物的松果孔通常只有一個(gè)，為松果體在顱頂甲上的開口，位于兩個(gè)眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動(dòng)物的“第三只眼”。

松果孔與內(nèi)淋巴孔雖然都是開放的小洞，但是它們的位置和功能卻大相徑庭。

奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚和薩卡班壩魚是目前世界上迄今所知最古老的較為完整保存的甲胄魚類，兩者被認(rèn)為有著很近的親緣關(guān)系，同屬于阿蘭達(dá)魚科。它們被稱為松果孔的小孔離眼睛的位置非常遠(yuǎn)，卻距離內(nèi)耳非常近，與脊椎動(dòng)物正常松果孔的位置難以對(duì)應(yīng)。這對(duì)小孔以雙側(cè)對(duì)稱的方式排列，與盔甲魚類、骨甲魚類和盾皮魚類中成對(duì)的內(nèi)淋巴外開口的情況非常相似。

圖8 薩卡班壩魚頭頂一對(duì)小洞可能是內(nèi)淋巴孔，而非松果孔

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]）

因此，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的研究表明，阿蘭達(dá)魚科中所謂的“松果孔”實(shí)際可能是成對(duì)的內(nèi)淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達(dá)魚科真正的松果孔可能是位于兩眼之間中部的松果板上。

這一發(fā)現(xiàn)指示了脊椎動(dòng)物開放的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能早在奧陶紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，它并不是次生退化的結(jié)果，回答了魚類內(nèi)耳“開放”或“封閉”的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，哪一種更原始這這一問題，表明開放的內(nèi)淋巴系統(tǒng)代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。

至于內(nèi)淋巴系統(tǒng)是如何由原始的開放狀態(tài)，在進(jìn)化的過程中轉(zhuǎn)為封閉的狀態(tài)，這一問題暫時(shí)還沒有相關(guān)的定論，但是這樣的轉(zhuǎn)變對(duì)生物有很大的好處，如前文提到的可以維持生物體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)可能會(huì)使生物能夠擺脫對(duì)水的依賴，為后續(xù)登陸提供條件，使生物適應(yīng)更廣泛的環(huán)境。

結(jié)語

盔甲魚類作為現(xiàn)生有頜脊椎動(dòng)物親緣關(guān)系最近的無頜類祖先之一，在解剖學(xué)上很大地促進(jìn)了我們對(duì)有頜類及其關(guān)鍵特征起源的理解，這次的眼鏡蛇大庸魚就為我們解答了內(nèi)淋巴系統(tǒng)的開放狀態(tài)更為原始。古生物學(xué)家們對(duì)盔甲魚類的研究將會(huì)一直持續(xù)下去，相信未來隨著盔甲魚類化石的不斷發(fā)現(xiàn)，會(huì)揭開更多“從魚到人”進(jìn)化歷程的秘密！

參考文獻(xiàn)：

[1]Cho, Y.J., Min, H.J. and Kim, K.S., 2022. The Differences Between 2 Cases of Preauricular Fistula. Ear, Nose & Throat Journal, 101(7): NP276-NP278.

[2]Gai, Z.K. and Zhu, M., 2017. Evolutionary history of Agnathans and their fossil records in China. Selected studies of paleontology in China. Shanghai scientific & technical publishers, Shanghai, 314 pp.

[3]Shubin, N., 2008. Your inner fish: A journey into the 3.5-billion-year history of the human body. Pantheon Books, New York.

[4]Zhang, Y., Li, X., Shan, X., Lin, X., Tan, K., Li, Q., Zhao, W., Tang, L., Zhu, M. and Gai, Z., 2023. The first galeaspid fish (stem-gnathostomata) from the Silurian Xiushan formation of Hunan Province, China. Historical Biology.

注：

本文相關(guān)研究在國際學(xué)術(shù)期刊《歷史古生物學(xué)》（Historical Biology）在線發(fā)表，標(biāo)題為：The first galeaspid fish (stem-gnathostomata) from the Silurian Xiushan formation of Hunan Province, China，作者為中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所2022年度大學(xué)生“科創(chuàng)計(jì)劃”入選者、江西師范大學(xué)本科生張雨萌、李旭彤，由蓋志琨研究員指導(dǎo)完成。

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）