《詩經(jīng)》里的“螽斯”是一種怎樣的昆蟲？

出品：科普中國(guó)

作者：李勃（陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

在中國(guó)，人生大事莫過于四件：婚喪嫁娶，可見中國(guó)人對(duì)于婚嫁之事的看重。今人婚慶，無論中式還是西式，總免不了要大宴親友賓朋。但你可知道，在三千年前的西周，要參加別人家的婚禮，你得先學(xué)會(huì)唱首詩：

螽斯羽，詵詵兮。宜爾子孫，振振兮。

螽斯羽，薨薨兮。宜爾子孫，繩繩兮。

螽斯羽，揖揖兮。宜爾子孫，蟄蟄兮。

——《詩經(jīng)·周南·螽斯》

從“宜爾子孫”這句話，可以看出這是一首祝福新人多子多孫的詩。全詩以重章復(fù)沓的節(jié)奏，反復(fù)提到了一種昆蟲——“螽斯”。那么，究竟何為螽斯？今天就由我為大家做個(gè)介紹。

受人尊崇的生育能手

在昆蟲中，螽斯的體型較大，通常為40-60mm左右，體色為草綠色或者灰色。螽斯的觸角細(xì)而長(zhǎng)，有一對(duì)大而明亮的卵圓形復(fù)眼（由很多小眼組成），位于頭的前上方兩側(cè)。頭部下方有一個(gè)發(fā)達(dá)的口器，尤其善于咀嚼植物組織。在它的胸部上長(zhǎng)有3對(duì)足，前面兩對(duì)適于爬行，后面一對(duì)肌肉更加發(fā)達(dá)，主要用于跳躍。螽斯的翅膀也很獨(dú)特，通常左翅蓋在右翅上側(cè)，后翅略比前翅長(zhǎng)。

螽斯的外形和我們認(rèn)識(shí)的另一種昆蟲——蝗蟲很相似。在宋代朱熹所著的《詩集傳》中就有這樣一段描述：“螽斯，蝗屬，長(zhǎng)而青，長(zhǎng)角長(zhǎng)股，能以兩股相切作聲，一生九十九子……”

A

B

圖1 A中華螽斯 B花脛綠紋蝗

（圖片來源：圖A毛少利提供 圖B譚季釗提供）

所謂“九十九子”，并非是個(gè)準(zhǔn)確數(shù)字，而是形容其繁殖能力很強(qiáng)。也正是因?yàn)槠鋸?qiáng)大的繁殖力，蝗蟲對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中危害極其嚴(yán)重。

圖2 嚴(yán)重蝗災(zāi)

（圖片來源：veer圖庫(kù)）

雖然先民們懼怕蝗蟲，但蝗蟲強(qiáng)大的生育能力又讓人羨慕。因?yàn)?，彼時(shí)科學(xué)尚不發(fā)達(dá)，生產(chǎn)力十分落后，人是最重要的勞動(dòng)力，所以繁衍后代被視為最重要、最神圣的使命。

螽斯不僅和蝗蟲外形相似，在繁殖能力方面也不相上下。因此，在那個(gè)生產(chǎn)力極不發(fā)達(dá)的歲月，為了更好地適應(yīng)自然，在險(xiǎn)惡的環(huán)境中安身立命，祖先們便將多子多孫、生生不息的美好祝愿寄托在了這本不起眼的小蟲身上。

種類繁多的百變萌蟲

目前，世界已知的螽斯總科大致有930余屬，6100多個(gè)種，在世界各地均有分布，但多數(shù)分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。

螽斯主要棲息于森林、草地，亦有少數(shù)種類棲息于土穴、樹洞及巖石縫隙等環(huán)境中。生存環(huán)境的多樣性，也造就了螽斯豐富的物種多樣性，堪稱昆蟲界的“百變大咖”。

例如，分布于南美洲的地衣螽斯善于“變身”，有著極好的擬態(tài)本領(lǐng)（下圖A）；分布于新西蘭的異刺巨型沙螽堪稱螽斯界的巨人（下圖B）；分布于南美洲的青牛螽斯“驍勇善戰(zhàn)”，宛如勇猛的斗士（下圖C）；分布于美國(guó)及墨西哥地區(qū)的紅眼惡魔螽斯，甚至可以捕食小型蜥蜴、蛙類甚至鳥類（下圖D）。

圖3 不同類型的螽斯

（圖片來源：“人呆手戶”攝影比賽）

在中國(guó)，目前已發(fā)現(xiàn)的螽斯大約有110多屬，450 余種，較常見的有螽斯屬、蟈螽屬、織娘屬等。其中，最受國(guó)人歡迎的是蟈螽屬和織娘屬，也就是我們平常說的“蟈蟈”和“紡織娘”。

圖4 紡織娘

（圖片來源：毛少利提供）

“聲生不息”的歌唱大師

聲音交流是動(dòng)物最重要的通訊方式之一，通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敵等行為中。研究發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲是現(xiàn)今多樣性最高的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。

直翅目昆蟲都是雄蟲才能夠發(fā)聲，但它們中不同的成員發(fā)聲的方式又不盡相同，大致可以分為兩類：螽斯和蟋蟀利用前翅間的相互摩擦發(fā)出聲音；而蝗蟲則是用后足與前翅（或后翅）摩擦發(fā)聲。所以，朱夫子描述的螽斯能以“兩股相切作聲”是不準(zhǔn)確的，他老人家把螽斯和蝗蟲混為一談了。

大量化石證據(jù)表明，螽斯在中生代非常繁盛，因此被科學(xué)家當(dāng)作動(dòng)物聲學(xué)演化研究的理想對(duì)象。中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所于2022年12月在《美國(guó)科學(xué)院院報(bào)》（PNAS）上發(fā)表的最新成果，就是以中生代的螽斯化石為研究對(duì)象，通過分析螽斯聲音器官的形態(tài)特征，并以此為基礎(chǔ)揭示了中生代螽斯的聲學(xué)行為的演化，為昆蟲和早期哺乳動(dòng)物的聲學(xué)共演化假說提供了有力證據(jù)。

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中，不同種類的螽斯在叫聲大小、鳴叫頻次、音色高低等方面形成了明顯差異。這樣，雌蟲只會(huì)被同種雄蟲的叫聲所吸引，從而保持了不同種類之間能夠產(chǎn)生生殖隔離。就像我們通常說的雞同鴨講，雖然大家有親緣關(guān)系，但是語言不通，很多重要的事情就沒法交流了……

不過，要想在自然界嘈雜的環(huán)境中能真正做到“唱得響亮”，且不受外界干擾，關(guān)鍵在于自身的樂器和演奏技巧是否給力。

通過電子顯微鏡的觀察你就會(huì)發(fā)現(xiàn)，雄性螽斯的前翅上都有一排像銼刀上一樣的鋸齒結(jié)構(gòu)——“音銼”。由于音銼存在明顯的種間差異，再加上前翅相互摩擦的頻率不同，雄性螽斯的歌唱能力大幅提高，是大自然里當(dāng)之無愧的“歌唱大師”。

圖5 不同顯微倍數(shù)下貫脈菱螽雄蟲音齒（A,B）和長(zhǎng)瓣草螽雄蟲音齒（C,D）

（圖片來源：參考文獻(xiàn)7）

除歌唱能力外，螽斯強(qiáng)大的發(fā)聲能力也與繁衍后代息息相關(guān)。

與哺乳動(dòng)物不同，雌性螽斯有一副長(zhǎng)在前腿上的“耳朵”，科學(xué)家將其稱作“聽器”。同種雄蟲發(fā)出的鳴叫即使在數(shù)千米外也會(huì)激發(fā)聽器上的骨膜產(chǎn)生特有的震動(dòng)頻率，以此喚醒雌蟲體內(nèi)繁衍后代的本能。

圖6 從侏羅紀(jì)螽斯化石上可以清晰看到其位于前足上的聽器(te)

（圖片來源：參考文獻(xiàn)8）

足智多謀的生存專家

螽斯家族之所以能在全球范圍開枝散葉，繁衍進(jìn)化，和其強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)能力有著密切關(guān)系。經(jīng)過兩億多年的進(jìn)化，它們成為了足智多謀的生存專家。

我們平常見到的螽斯，通常都是綠色或者灰色的，這是它們適應(yīng)森林和草地環(huán)境的一種保護(hù)色，能夠?qū)⒆约汉芎玫嘏c環(huán)境背景相融合，從而不容易被天敵發(fā)現(xiàn)。而像前文提到的地衣螽斯更是能夠通過擬態(tài)來隱藏自己的高手。

另外，作為雜食性昆蟲，它們到哪都是吃嘛嘛香。有些食肉的種類，為了能吃飽飯，更是練就了一身的好功夫。比如鬼王螽斯，渾身尖刺、尖嘴大顎，不僅長(zhǎng)相兇惡，性格還很惡劣。殘暴的它們，即便遇到壁虎、螳螂甚至小型蜥蜴這些平日里的昆蟲殺手，都敢大開殺戒，食之而后快，真是沒有浪得虛名。

圖7 螽斯具有很好的保護(hù)色，如果不仔細(xì)看，恐怕你很難在草叢中發(fā)現(xiàn)它

（圖片來源：譚季釗提供）

結(jié)語

每到炎炎夏日，我總是回想起兒時(shí)院子里墻頭那個(gè)竹編小籠里翠綠色的螽斯。和著明月清風(fēng)，聽小蟲在耳邊歌唱，仿佛夜色都充滿了詩意。

如今，城市里高樓林立，在這鋼筋水泥的叢林里，已經(jīng)很難找到螽斯的蹤跡。即便在鄉(xiāng)間，孩子們玩蟲兒的樂趣也正在被各種電子產(chǎn)品所替代。而送給新人大婚的祝福，也早已不是詩經(jīng)里的那首《螽斯》，轉(zhuǎn)而變成了紅包的大小與厚度。

不知何時(shí)起，大自然似乎離我們?cè)絹碓竭h(yuǎn)了……

致謝：

感謝陜西省西安植物園毛少利博士和昆蟲達(dá)人譚季釗老師等友人為撰寫本文提供的大量珍貴照片和寶貴意見。

參考文獻(xiàn)：

【1】朱熹. 詩集傳. 中華書局[M]，1958.

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【6】劉菲. 中國(guó)螽斯亞科部分種類的分類學(xué)研究——基于鳴聲及形態(tài)學(xué)的證據(jù)[D]. 石河子大學(xué)，2020

【7】王靜. 螽斯部分鳴聲及發(fā)聲齒的研究. 山西師范大學(xué)[D]，2014.

【8】Xu Chunpeng et al. High acoustic diversity and behavioral complexity of katydids in the Mesozoic soundscape[J]. PNAS, 2020 .119（51）：1-8