SEL | 前沿研究：有機(jī)碳源多樣性通過(guò)生態(tài)位調(diào)節(jié)激活土壤微生物群落功能

在“One Health”的框架下，土壤微生物群落對(duì)動(dòng)植物乃至人類健康至關(guān)重要（Banerjee and van der Heijden, 2023）。與人類腸道微生物組相似（Berendsen et al., 2012），植物相關(guān)微生物群落在農(nóng)業(yè)生態(tài)中發(fā)揮重要作用，如促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收、抑制植物病原體和提高宿主抗逆性等（Hartmann and Six, 2023）。然而，在集約化農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，持續(xù)單一種植往往導(dǎo)致土壤微生物群落多樣性喪失，進(jìn)而降低群落對(duì)植物病原菌的抵抗性，最終引起土傳病害爆發(fā)（Tsiafouli et al., 2015; Raaijmakers and Mazzola, 2016），這對(duì)全球糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成了重大的威脅（Strange and Scott, 2005; Butler, 2013）。因此，土壤微生物組工程已被廣泛認(rèn)為是促進(jìn)植物健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)有力方式（Raaijmakers and Mazzola，2016；Hartman et al., 2018）。

向土壤中直接施加有益菌群是調(diào)控土壤微生物群落的一個(gè)重要途徑。目前，從抑病性土壤中分離維持植物健康的關(guān)鍵功能性微生物的相關(guān)研究（如細(xì)菌、真菌、原生生物和噬菌體等）已經(jīng)取得重大進(jìn)展（Mendes et al., 2011; Cha et al., 2016; Yuan et al., 2021; Guo et al., 2022; Yang et al., 2023），諸多研究表明將這些分離物種接種到病土后能夠有效減少病害發(fā)生。例如，Gu等（2022）將分離獲得的5株細(xì)菌菌株接種至土壤后，番茄青枯病發(fā)生率顯著降低。Tao等（2023）也發(fā)現(xiàn)接種木霉菌后改變了土壤真菌群落組成和功能，并顯著減少了香蕉枯萎病發(fā)病率。Zhou等（2022）報(bào)道相較于單一真菌或細(xì)菌合成菌群而言，跨界合成菌群能夠更高效的防控病害。然而，如何確保這些功能性微生物在土壤或根際成功定殖仍舊是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。

通過(guò)改善或構(gòu)建適宜植物有益微生物生長(zhǎng)的環(huán)境是調(diào)控土壤微生物群落的另一種有效途徑。pH、有機(jī)碳組成特征和含量等一些土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物群落具有強(qiáng)有力的塑造作用。由于大多土壤微生物均處在饑餓狀態(tài)下，而來(lái)源于植物根系分泌物或土壤有機(jī)質(zhì)的可利用資源在塑造土壤微生物群落及功能方面發(fā)揮了重要的作用（Zhalnina et al., 2018）。因此，為了給土壤微生物補(bǔ)充適宜的資源，OA（organic amendment）在生產(chǎn)實(shí)踐中已被廣泛用于調(diào)控土壤微生物群落組成和防控病害（Rosskopf et al., 2020），從本質(zhì)上看，這種方法與臨床實(shí)踐中的飲食療法十分相似（Patnode et al., 2019）。然而，OA對(duì)病害的防治效果不可預(yù)測(cè)（Berihu et al., 2023），研究發(fā)現(xiàn)施用有機(jī)改良劑后，其對(duì)病害發(fā)生的影響出現(xiàn)顯著抑制和促進(jìn)的兩極分化結(jié)果（Bonanomi et al., 2018）。在理想狀態(tài)下，通過(guò)提供病原微生物不能利用而有益微生物偏好的有機(jī)資源，理應(yīng)能夠有效地抑制病原菌生長(zhǎng)和病害發(fā)生。然而，由于植物-病原微生物-土壤系統(tǒng)的異質(zhì)性，導(dǎo)致有機(jī)資源的防控效果不穩(wěn)定，因此，難以找到在所有情況下均能持續(xù)抑制病害的某種特定資源。

理論上，由于不同物種對(duì)資源具有不同的偏好性，因此多樣化的資源能夠誘導(dǎo)生態(tài)位切割，從而構(gòu)建一個(gè)物種更多樣化的群落（Furey and Tilman, 2021; Yu et al., 2021），而高多樣性的群落在防控病原菌和病害中可能具有更好的效果。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，南京師范大學(xué)黃新琦教授等人（Zhou et al., 2023）研究了可利用資源多樣性對(duì)植物病原菌和病害的防控效果，并闡明了高資源多樣性如何提高成功抑制植物病原菌和病害的確定性。

首先，作者確定了8株土著細(xì)菌菌株和番茄青枯病致病菌（Ralstonia solanacearum）的有機(jī)資源利用圖譜。供試有機(jī)資源包括12種碳水化合物（CAs）、12種有機(jī)酸（OAs）和12種氨基酸（AAs）。然后，作者從8株菌株中隨機(jī)挑選組建了4、6、8三種不同物種豐富度的合成菌群，并分別從三類資源類型（CAs、OAs和AAs）中隨機(jī)挑選1-11個(gè)資源制備具有多樣性梯度的有機(jī)資源組合物。作者將上述病原菌和合成菌群在這些有機(jī)資源組合物中共同培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)隨著有機(jī)資源多樣性增加，病原菌的抑制率顯著增加，與此同時(shí)，病原菌抑制率的標(biāo)準(zhǔn)偏差顯著降低。這些結(jié)果表明高資源多樣性提高了成功抑制病原菌的確定性。為了進(jìn)一步厘清資源多樣性如何影響合成菌群對(duì)病原菌的抑制能力，作者構(gòu)建了一個(gè)包括平均資源利用強(qiáng)度（AUI）、物種資源利用能力的均勻度（Evennessstrain）和資源被利用效率的均勻度（Evennesscarbon ）在內(nèi)的三維評(píng)價(jià)體系，以全面評(píng)估合成菌群菌株和有機(jī)資源間的營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)特征。作者利用這一評(píng)價(jià)體系發(fā)現(xiàn)有機(jī)資源多樣性對(duì)Evennessstrain具有正向影響，從而影響病原菌的入侵效率，這一結(jié)果表明，高資源多樣性促使合成菌群成員對(duì)資源利用能力的均勻化，并激活它們參與資源競(jìng)爭(zhēng)。作者隨后在物種控制盆栽試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，施加高多樣性的有機(jī)資源后，顯著降低了番茄青枯病發(fā)病率。

此外，盡管在以往的研究中也指出了施加資源對(duì)生態(tài)位分配具有類似影響，但Zhou等（2023）在包含原位微生物的土壤盆栽試驗(yàn)中進(jìn)一步證實(shí)了這一結(jié)果。作者發(fā)現(xiàn)，高資源多樣性顯著增加了土壤細(xì)菌均勻度，其中主要通過(guò)調(diào)控豐富細(xì)菌類群的均勻度進(jìn)而減少番茄青枯病的發(fā)生。除此之外，作者還指出高資源多樣性通過(guò)增強(qiáng)豐富細(xì)菌成員間的相互作用，并增加了植物免疫調(diào)節(jié)相關(guān)微生物功能基因豐度，這應(yīng)是有機(jī)資源多樣性能夠有效防控病害的其他原因。

考慮到土壤微生物群落在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵作用，土壤微生物群落的定向調(diào)控對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要（Hartmann and Six, 2023）。為了促進(jìn)植物健康及提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，探索有效和可靠的土壤微生物組調(diào)控策略十分必要。黃新琦教授及其團(tuán)隊(duì)成員證明了增加可利用有機(jī)資源多樣性能夠成為一種穩(wěn)定防控植物病原菌及病害的有效方法，并為基于有機(jī)資源介導(dǎo)的病害防控措施的開發(fā)提供了一個(gè)框架。然而，關(guān)于有機(jī)資源和微生物群落組成及功能間的關(guān)系仍需進(jìn)一步研究，例如，如何預(yù)測(cè)原位土壤系統(tǒng)中某些特定微生物成員的資源偏好性，以及如何通過(guò)特定資源對(duì)其功能進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控。這些問(wèn)題的解答將有助于構(gòu)建一個(gè)生態(tài)可持續(xù)和植物受益的土壤微生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而為“智能農(nóng)業(yè)”鋪平道路。