森林中的氮與碳一家親？揭秘氮與碳的“愛恨糾葛”

人類活動（包括化石燃料燃燒、土地利用變化等）所引起的大氣二氧化碳濃度增加已成為當今重要的科學話題，并引起了廣泛的社會關注。

《巴黎協(xié)議》和IPCC報告均指出，有效扼制大氣二氧化碳增加是應對氣候變化的重要措施之一，同時也強調了我們需要深入理解和探索大氣的“碳”來自哪里（碳源）以及將去何方（碳匯）。

土壤：陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫

提到吸收二氧化碳，大家可能首先想到的是植物。植物葉片通過光合作用吸收二氧化碳，而其呼吸作用可以釋放二氧化碳。

沒錯。但除此之外，土壤也會影響大氣二氧化碳濃度。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，大約有一半的土壤有機碳儲存在森林中。熱帶（包括亞熱帶）森林在全球森林碳循環(huán)中扮演著重要的角色，它們主導了全球森林78%的碳排放和55%的碳吸收。

這意味著，森林土壤碳庫的微小變化也可能對大氣二氧化碳濃度產(chǎn)生顯著的影響。

那么，土壤是通過什么途徑影響大氣碳濃度的呢？

在森林中，不僅植物有呼吸作用，土壤同樣也有呼吸作用。土壤呼吸主要有兩個來源：一是來自微生物產(chǎn)生的異氧呼吸，二是來自植物根產(chǎn)生的自養(yǎng)呼吸。這兩部分呼吸是土壤碳排放的重要渠道。

土壤呼吸（圖片來源：作者）

森林中的氮與碳一家親？

當今，人類活動不僅導致大氣二氧化碳濃度增加，也導致大氣氮沉降增加。

20世紀中葉以來，人類活動向大氣釋放的活性氮化合物迅速增加。這些含氮物質通過降塵的方式（干沉降）或溶于雨水的形式（濕沉降）進入到陸地和水體，對土壤和水體環(huán)境、自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性等方面都會造成影響。

據(jù)全球氮沉降的模擬和評估，1984—2016年，大氣氮沉降速率平均增加了8%。

中國是全球氮沉降污染較為嚴重的三大地區(qū)之一（歐洲、北美和中國）。雖然通過管理政策和技術的改善，中國氮沉降速率已經(jīng)穩(wěn)定并開始下降，但部分地區(qū)氮沉降仍然達到30—40 kg N ha-1 yr-44 。

過去60年來人類活動產(chǎn)生的活性氮（圖片來源：參考文獻[7]）

長期的高氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)或者土壤碳庫會產(chǎn)生什么影響？換句話說，森林中的氮和碳這兩個不同元素之間有什么關系？

氮是生命體內的一種重要營養(yǎng)元素，也是合成蛋白質的基礎物質。不像農(nóng)田可以通過人為施肥獲得氮等營養(yǎng)物質，森林主要是通過大氣氮沉降或者生物固氮獲得氮。

當森林植物和微生物獲得足夠的氮時，它們就可以快速生長并積累生物量（碳），植物還可以通過落葉或者根系分泌物的形式把碳進一步輸送到土壤中，增加土壤的碳匯。

氮的多少還會影響森林生物體的呼吸，充足的氮有利于植物呼吸和微生物分解，從而釋放二氧化碳。可見，氮的多少在一定程度上決定了森林對碳的吸收和排放。

森林中的氮與碳通量（圖片來源：作者自制）

對于生物來講，氮的供應是不是越多越好？

其實不然，短期來講，氮的供應在一定程度上解決了“溫飽問題”，但長期源源不斷地供應氮會產(chǎn)生其他的“副作用”。

比如，過多的氮進入到森林中會導致植物和土壤微生物的其他營養(yǎng)元素相對含量變低（營養(yǎng)失衡），促進微生物硝化反應（釋放氫離子）并加劇土壤酸化，增加含氮溫室氣體排放，降低生物多樣性，甚至影響土壤和地下水質量。

那么，我們該如何判斷氮沉降對森林土壤碳排放產(chǎn)生了正面還是負面的影響呢？

大氣氮沉降、植物氮吸收、土壤氮轉化與酸化過程的關系（圖片來源：參考文獻[6]）

一方面，需要看森林氮的狀態(tài)，因為不同的森林，氮的狀態(tài)是有差別的。

對于本身就“貧氮”的森林而言，氮沉降對它無疑是“雪中送炭”，土壤微生物和地下植物根系的生長會加快（增加生物量和碳匯），但同時也會促進土壤呼吸（增加碳排放）。而對于已經(jīng)“富氮”的森林來說，氮沉降的作用可能是“滄海一粟”，對土壤碳和呼吸的影響不大，搞不好還會適得其反，抑制土壤呼吸。

另一方面，需要評估氮沉降作用時間的長短，因為氮沉降進入森林有一個累積的過程。

短期來看，氮沉降對很多森林可能是有益的，會促進土壤生物呼吸。但是在長期氮沉降的作用下，氮會逐漸積累在植物體內和土壤中，當達到氮的臨界點后，也會產(chǎn)生負效應，最終土壤呼吸會減弱。

如此看來，少量和適度的氮沉降雖有益生物生長，但同時也促進了土壤呼吸產(chǎn)生的碳排放。相反，過量的氮沉降雖然抑制了生物生長，但同時也減緩了土壤碳排放。

用氮調控碳：一場長達13年的實驗

既然氮沉降的時間長短和氮的狀態(tài)都會影響森林碳排放，我們來看看極端情況下森林的響應（即長期氮沉降環(huán)境下，富氮森林的土壤碳排放情況）又是如何？

在廣東鼎湖山國家級野外森林定位站開展的一項長達13年的模擬氮沉降研究回答了這個問題。

模擬氮沉降的野外控制試驗平臺（圖片來源：作者自制）

通過模擬長期氮沉降，富氮森林的土壤呼吸出現(xiàn)了“無變化—降低—無變化”三個階段的響應。

在第一階段，氮沉降進入土壤后，土壤的理化性質最先發(fā)生了改變。這主要體現(xiàn)在土壤無機氮濃度的增加，土壤氮的礦化和硝化速度加快，并出現(xiàn)了氮的淋溶和流失。

相比之下，植物群落結構（多樣性、豐富度、細根生物量等）和土壤微生物群落組成（細菌和真菌生物量等）沒有發(fā)生太大變化。因此，土壤微生物的異氧呼吸和植物根的自養(yǎng)呼吸也沒有明顯變化。

這說明了早期氮沉降對富氮森林的影響并不是很大。

氮沉降對土壤的影響（圖片來源：作者自制）

然而，物極必反。進入第二階段后，植物和微生物出現(xiàn)“不適”。

土壤氮的礦化和硝化速率開始減弱，說明土壤的氮供應可能已經(jīng)超出了生態(tài)系統(tǒng)對氮的需求。氮沉降加劇了森林土壤酸化并產(chǎn)生了一系列“副作用”，包括：植物豐富度降低、多樣性減少、植物的光合生理功能受損、植物地下細根的生物量減少、根的呼吸減弱以及更多的根死亡。

與此同時，地下微生物也減少，降解碳的微生物功能減弱，微生物呼吸作用也受到抑制。

在此階段中，土壤的總呼吸速率和碳排放速率均明顯降低了。

森林退化（圖片來源：Veer圖庫）

令人驚訝的是，這種氮沉降的“副作用”并非會一直持續(xù)下去，森林開始了“逆襲”。

進入第三階段，森林植物和微生物沒有繼續(xù)“坐以待斃”，它們在長期高氮和酸化的惡劣環(huán)境下，逐漸調整了自己的群落組成，出現(xiàn)一些新的藤本和微生物類群，適者生存，不適者被淘汰。

在這個階段，植物的細根生物量和土壤微生物量不再出現(xiàn)大面積減少，森林土壤呼吸和碳排放速率恢復穩(wěn)定。

雖然植物和微生物在后期適應并恢復了呼吸速率，但整個實驗過程，土壤碳排放量減少了6.53-9.06 Mg CO2 ha-1 。看似土壤呼吸的減少“有利于”緩解氣候變化，但這是以犧牲生物的生長和減少生物多樣性為代價的。

實際上，大氣氮沉降和土壤酸化仍然在持續(xù)，我們并不清楚下一階段森林又會發(fā)生什么變化，科研人員還在為這個答案繼續(xù)探索著。

模擬氮沉降對森林土壤呼吸的影響（圖片來源：參考文獻[11,12]）

這項長達13年的模擬氮沉降實驗，不僅展現(xiàn)了一部森林氮調控碳的故事，更是描述了植物和微生物在逆境中的生存之道。

“雙碳”戰(zhàn)略背景下，我們應然怎么做？

當前，國家經(jīng)濟社會的迅速發(fā)展不可避免地會對生態(tài)環(huán)境造成一定程度的影響。如何實現(xiàn)好經(jīng)濟發(fā)展和環(huán)境保護的平衡，是未來需要重點考慮的問題之一。

“雙碳”戰(zhàn)略目標的提出是基于推動實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的內在要求，也是構建人類命運共同體的責任擔當，目的是為實現(xiàn)在本世紀末將全球地表溫度相對于工業(yè)革命前上升的幅度控制在2攝氏度以內。

全球每年向大氣排放約510億噸的溫室氣體，要避免全球變暖導致的極端天氣帶來的災難，人類需減少向大氣中排放溫室氣體，盡早實現(xiàn)凈零排放。

除了減少人為產(chǎn)生的碳排放之外，也需要合理控制人為活動產(chǎn)生的氮沉降污染。雖然在某些時間段內，氮沉降可能有助于減緩森林土壤碳排放，但我們不能忽視長期氮沉降帶來的副作用，尤其是導致土壤酸化、植物生長減緩和生物多樣性降低，而這些變化最終會減弱森林的碳匯功能。

結語

不可否認的是，人類活動及其引起的全球環(huán)境變化（全球變暖、氮沉降增加、干旱、極端氣候等）對自然生態(tài)系統(tǒng)造成了一系列影響，加劇了生態(tài)系統(tǒng)退化。

積極倡導基于自然的解決方案，依靠自然的力量和基于生態(tài)系統(tǒng)的方法，推進山水林田湖草沙一體化保護和修復，提升生態(tài)系統(tǒng)質量和穩(wěn)定性，通過加強保護、管理、恢復自然的和被改變的生態(tài)系統(tǒng)的行動，是未來有效應對社會、經(jīng)濟和環(huán)境挑戰(zhàn)的重要措施。

基于自然的解決方案（圖片來源：參考文獻[3]）

參考文獻:

1. 白永秀,魯能,李雙媛. 雙碳目標提出的背景、挑戰(zhàn)、機遇及實現(xiàn)路徑. 中國經(jīng)濟評論, 2021:10-13.

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12. Zheng, M.H., Mo, J.M. Phased variation of soil respiration in tropical forests in response to nitrogen deposition. Nature Geoscience, 2022:965-966.

出品：科普中國

作者：鄭棉海（中國科學院華南植物園）監(jiān)制：中國科普博覽

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