森林中的氮與碳一家親？揭秘氮與碳的“愛恨糾葛”

人類活動(dòng)（包括化石燃料燃燒、土地利用變化等）所引起的大氣二氧化碳濃度增加已成為當(dāng)今重要的科學(xué)話題，并引起了廣泛的社會(huì)關(guān)注。

《巴黎協(xié)議》和IPCC報(bào)告均指出，有效扼制大氣二氧化碳增加是應(yīng)對(duì)氣候變化的重要措施之一，同時(shí)也強(qiáng)調(diào)了我們需要深入理解和探索大氣的“碳”來自哪里（碳源）以及將去何方（碳匯）。

土壤：陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫

提到吸收二氧化碳，大家可能首先想到的是植物。植物葉片通過光合作用吸收二氧化碳，而其呼吸作用可以釋放二氧化碳。

沒錯(cuò)。但除此之外，土壤也會(huì)影響大氣二氧化碳濃度。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，大約有一半的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)存在森林中。熱帶（包括亞熱帶）森林在全球森林碳循環(huán)中扮演著重要的角色，它們主導(dǎo)了全球森林78%的碳排放和55%的碳吸收。

這意味著，森林土壤碳庫的微小變化也可能對(duì)大氣二氧化碳濃度產(chǎn)生顯著的影響。

那么，土壤是通過什么途徑影響大氣碳濃度的呢？

在森林中，不僅植物有呼吸作用，土壤同樣也有呼吸作用。土壤呼吸主要有兩個(gè)來源：一是來自微生物產(chǎn)生的異氧呼吸，二是來自植物根產(chǎn)生的自養(yǎng)呼吸。這兩部分呼吸是土壤碳排放的重要渠道。

土壤呼吸（圖片來源：作者）

森林中的氮與碳一家親？

當(dāng)今，人類活動(dòng)不僅導(dǎo)致大氣二氧化碳濃度增加，也導(dǎo)致大氣氮沉降增加。

20世紀(jì)中葉以來，人類活動(dòng)向大氣釋放的活性氮化合物迅速增加。這些含氮物質(zhì)通過降塵的方式（干沉降）或溶于雨水的形式（濕沉降）進(jìn)入到陸地和水體，對(duì)土壤和水體環(huán)境、自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性等方面都會(huì)造成影響。

據(jù)全球氮沉降的模擬和評(píng)估，1984—2016年，大氣氮沉降速率平均增加了8%。

中國是全球氮沉降污染較為嚴(yán)重的三大地區(qū)之一（歐洲、北美和中國）。雖然通過管理政策和技術(shù)的改善，中國氮沉降速率已經(jīng)穩(wěn)定并開始下降，但部分地區(qū)氮沉降仍然達(dá)到30—40 kg N ha-1 yr-44 。

過去60年來人類活動(dòng)產(chǎn)生的活性氮（圖片來源：參考文獻(xiàn)[7]）

長期的高氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)或者土壤碳庫會(huì)產(chǎn)生什么影響？換句話說，森林中的氮和碳這兩個(gè)不同元素之間有什么關(guān)系？

氮是生命體內(nèi)的一種重要營養(yǎng)元素，也是合成蛋白質(zhì)的基礎(chǔ)物質(zhì)。不像農(nóng)田可以通過人為施肥獲得氮等營養(yǎng)物質(zhì)，森林主要是通過大氣氮沉降或者生物固氮獲得氮。

當(dāng)森林植物和微生物獲得足夠的氮時(shí)，它們就可以快速生長并積累生物量（碳），植物還可以通過落葉或者根系分泌物的形式把碳進(jìn)一步輸送到土壤中，增加土壤的碳匯。

氮的多少還會(huì)影響森林生物體的呼吸，充足的氮有利于植物呼吸和微生物分解，從而釋放二氧化碳?？梢姡?strong>氮的多少在一定程度上決定了森林對(duì)碳的吸收和排放。

森林中的氮與碳通量（圖片來源：作者自制）

對(duì)于生物來講，氮的供應(yīng)是不是越多越好？

其實(shí)不然，短期來講，氮的供應(yīng)在一定程度上解決了“溫飽問題”，但長期源源不斷地供應(yīng)氮會(huì)產(chǎn)生其他的“副作用”。

比如，過多的氮進(jìn)入到森林中會(huì)導(dǎo)致植物和土壤微生物的其他營養(yǎng)元素相對(duì)含量變低（營養(yǎng)失衡），促進(jìn)微生物硝化反應(yīng)（釋放氫離子）并加劇土壤酸化，增加含氮溫室氣體排放，降低生物多樣性，甚至影響土壤和地下水質(zhì)量。

那么，我們?cè)撊绾闻袛嗟两祵?duì)森林土壤碳排放產(chǎn)生了正面還是負(fù)面的影響呢？

大氣氮沉降、植物氮吸收、土壤氮轉(zhuǎn)化與酸化過程的關(guān)系（圖片來源：參考文獻(xiàn)[6]）

一方面，需要看森林氮的狀態(tài)，因?yàn)椴煌纳郑臓顟B(tài)是有差別的。

對(duì)于本身就“貧氮”的森林而言，氮沉降對(duì)它無疑是“雪中送炭”，土壤微生物和地下植物根系的生長會(huì)加快（增加生物量和碳匯），但同時(shí)也會(huì)促進(jìn)土壤呼吸（增加碳排放）。而對(duì)于已經(jīng)“富氮”的森林來說，氮沉降的作用可能是“滄海一粟”，對(duì)土壤碳和呼吸的影響不大，搞不好還會(huì)適得其反，抑制土壤呼吸。

另一方面，需要評(píng)估氮沉降作用時(shí)間的長短，因?yàn)榈两颠M(jìn)入森林有一個(gè)累積的過程。

短期來看，氮沉降對(duì)很多森林可能是有益的，會(huì)促進(jìn)土壤生物呼吸。但是在長期氮沉降的作用下，氮會(huì)逐漸積累在植物體內(nèi)和土壤中，當(dāng)達(dá)到氮的臨界點(diǎn)后，也會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，最終土壤呼吸會(huì)減弱。

如此看來，少量和適度的氮沉降雖有益生物生長，但同時(shí)也促進(jìn)了土壤呼吸產(chǎn)生的碳排放。相反，過量的氮沉降雖然抑制了生物生長，但同時(shí)也減緩了土壤碳排放。

用氮調(diào)控碳：一場長達(dá)13年的實(shí)驗(yàn)

既然氮沉降的時(shí)間長短和氮的狀態(tài)都會(huì)影響森林碳排放，我們來看看極端情況下森林的響應(yīng)（即長期氮沉降環(huán)境下，富氮森林的土壤碳排放情況）又是如何？

在廣東鼎湖山國家級(jí)野外森林定位站開展的一項(xiàng)長達(dá)13年的模擬氮沉降研究回答了這個(gè)問題。

模擬氮沉降的野外控制試驗(yàn)平臺(tái)（圖片來源：作者自制）

通過模擬長期氮沉降，富氮森林的土壤呼吸出現(xiàn)了“無變化—降低—無變化”三個(gè)階段的響應(yīng)。

在第一階段，氮沉降進(jìn)入土壤后，土壤的理化性質(zhì)最先發(fā)生了改變。這主要體現(xiàn)在土壤無機(jī)氮濃度的增加，土壤氮的礦化和硝化速度加快，并出現(xiàn)了氮的淋溶和流失。

相比之下，植物群落結(jié)構(gòu)（多樣性、豐富度、細(xì)根生物量等）和土壤微生物群落組成（細(xì)菌和真菌生物量等）沒有發(fā)生太大變化。因此，土壤微生物的異氧呼吸和植物根的自養(yǎng)呼吸也沒有明顯變化。

這說明了早期氮沉降對(duì)富氮森林的影響并不是很大。

氮沉降對(duì)土壤的影響（圖片來源：作者自制）

然而，物極必反。進(jìn)入第二階段后，植物和微生物出現(xiàn)“不適”。

土壤氮的礦化和硝化速率開始減弱，說明土壤的氮供應(yīng)可能已經(jīng)超出了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮的需求。氮沉降加劇了森林土壤酸化并產(chǎn)生了一系列“副作用”，包括：植物豐富度降低、多樣性減少、植物的光合生理功能受損、植物地下細(xì)根的生物量減少、根的呼吸減弱以及更多的根死亡。

與此同時(shí)，地下微生物也減少，降解碳的微生物功能減弱，微生物呼吸作用也受到抑制。

在此階段中，土壤的總呼吸速率和碳排放速率均明顯降低了。

森林退化（圖片來源：Veer圖庫）

令人驚訝的是，這種氮沉降的“副作用”并非會(huì)一直持續(xù)下去，森林開始了“逆襲”。

進(jìn)入第三階段，森林植物和微生物沒有繼續(xù)“坐以待斃”，它們?cè)陂L期高氮和酸化的惡劣環(huán)境下，逐漸調(diào)整了自己的群落組成，出現(xiàn)一些新的藤本和微生物類群，適者生存，不適者被淘汰。

在這個(gè)階段，植物的細(xì)根生物量和土壤微生物量不再出現(xiàn)大面積減少，森林土壤呼吸和碳排放速率恢復(fù)穩(wěn)定。

雖然植物和微生物在后期適應(yīng)并恢復(fù)了呼吸速率，但整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程，土壤碳排放量減少了6.53-9.06 Mg CO2 ha-1 ?？此仆寥篮粑臏p少“有利于”緩解氣候變化，但這是以犧牲生物的生長和減少生物多樣性為代價(jià)的。

實(shí)際上，大氣氮沉降和土壤酸化仍然在持續(xù)，我們并不清楚下一階段森林又會(huì)發(fā)生什么變化，科研人員還在為這個(gè)答案繼續(xù)探索著。

模擬氮沉降對(duì)森林土壤呼吸的影響（圖片來源：參考文獻(xiàn)[11,12]）

這項(xiàng)長達(dá)13年的模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)，不僅展現(xiàn)了一部森林氮調(diào)控碳的故事，更是描述了植物和微生物在逆境中的生存之道。

“雙碳”戰(zhàn)略背景下，我們應(yīng)然怎么做？

當(dāng)前，國家經(jīng)濟(jì)社會(huì)的迅速發(fā)展不可避免地會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成一定程度的影響。如何實(shí)現(xiàn)好經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)的平衡，是未來需要重點(diǎn)考慮的問題之一。

“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)的提出是基于推動(dòng)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的內(nèi)在要求，也是構(gòu)建人類命運(yùn)共同體的責(zé)任擔(dān)當(dāng)，目的是為實(shí)現(xiàn)在本世紀(jì)末將全球地表溫度相對(duì)于工業(yè)革命前上升的幅度控制在2攝氏度以內(nèi)。

全球每年向大氣排放約510億噸的溫室氣體，要避免全球變暖導(dǎo)致的極端天氣帶來的災(zāi)難，人類需減少向大氣中排放溫室氣體，盡早實(shí)現(xiàn)凈零排放。

除了減少人為產(chǎn)生的碳排放之外，也需要合理控制人為活動(dòng)產(chǎn)生的氮沉降污染。雖然在某些時(shí)間段內(nèi)，氮沉降可能有助于減緩森林土壤碳排放，但我們不能忽視長期氮沉降帶來的副作用，尤其是導(dǎo)致土壤酸化、植物生長減緩和生物多樣性降低，而這些變化最終會(huì)減弱森林的碳匯功能。

結(jié)語

不可否認(rèn)的是，人類活動(dòng)及其引起的全球環(huán)境變化（全球變暖、氮沉降增加、干旱、極端氣候等）對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)造成了一系列影響，加劇了生態(tài)系統(tǒng)退化。

積極倡導(dǎo)基于自然的解決方案，依靠自然的力量和基于生態(tài)系統(tǒng)的方法，推進(jìn)山水林田湖草沙一體化保護(hù)和修復(fù)，提升生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性，通過加強(qiáng)保護(hù)、管理、恢復(fù)自然的和被改變的生態(tài)系統(tǒng)的行動(dòng)，是未來有效應(yīng)對(duì)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境挑戰(zhàn)的重要措施。

基于自然的解決方案（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

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出品：科普中國

作者：鄭棉海（中國科學(xué)院華南植物園）監(jiān)制：中國科普博覽

本文僅代表作者觀點(diǎn)，不代表中國科普博覽立場

本文首發(fā)于中國科普博覽（kepubolan）

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