細菌能發(fā)電？順便還能治理污水！

出品：科普中國

作者：Denovo團隊

監(jiān)制：中國科普博覽

提到發(fā)電方式，多數(shù)人可能會想到火力、水力、風力、太陽能、核能等途徑。然而，微生物發(fā)電這一較為冷門的領(lǐng)域卻擁有近百年的研究歷史。你可能會好奇，哪些微生物具有發(fā)電的能力？這些微生物又是如何實現(xiàn)電能生成的？

微生物細菌

（圖片來源：veer圖庫）

微生物的發(fā)電機制

在探討這個話題之前，我們首先要了解發(fā)電的本質(zhì)——能量轉(zhuǎn)換。

舉個例子，火力發(fā)電是通過燃燒煤炭，將其化學能量轉(zhuǎn)化為電能。在生物體內(nèi)，三磷酸腺苷（ATP）則被認為是一種“通用能量貨幣”。一個葡萄糖分子在生物體內(nèi)完全氧化后可以產(chǎn)生多達32個ATP分子。ATP被分解，不僅會釋放能量供生物體使用，還會伴隨電子轉(zhuǎn)移。

這里就引出了微生物發(fā)電的核心機制：胞外電子轉(zhuǎn)移（Extracellular Electron Transfer，簡稱EET）。在某些特定微生物（如希瓦氏菌（Shewanella）和地桿菌（Geobacter）等）中，ATP的能量釋放不僅局限于細胞內(nèi)。

通過細胞膜上特定的導電蛋白，這些微生物能夠?qū)㈦娮觽鬟f到細胞外，從而形成電流。這一過程不僅實現(xiàn)了能量的高效利用，還為微生物發(fā)電提供了一種自然而獨特的途徑。

微生物發(fā)電早已不是最新發(fā)現(xiàn)

早在1911年，英國生物學家Michael Potter便已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在含有釀酒酵母或特定細菌的培養(yǎng)液中使用鉑作為電極，有機物的分解過程可以生成電流?；谶@一原理，科學家們一直在探究如何將微生物燃料電池（Microbial Fuel Cells，MFC）應(yīng)用于人類社會。

微生物燃料電池概念圖

（圖片來源：加州大學洛杉磯分校）

MFC的工作原理是相當直接的：在陽極，燃料（如營養(yǎng)物質(zhì)）通過微生物代謝被氧化，釋放出的電子和質(zhì)子則分別通過不同途徑到達陰極。電子通過電子傳遞介質(zhì)在陰極和陽極之間進行傳遞，并通過外部電路形成電流。與此同時，質(zhì)子則通過質(zhì)子交換膜（Proton Exchange Membrane）到達陰極，在那里與氧氣結(jié)合生成水。

雖然MFC在能量轉(zhuǎn)換效率上仍有待提高，但經(jīng)過一個多世紀的研究和發(fā)展，這種技術(shù)已逐漸走入公眾視野。有科學家甚至預(yù)測，未來MFC技術(shù)有潛力被用于制造如手機電池這樣的日常用品。

然而，需要注意的是，由于目前使用的質(zhì)子交換膜和貴金屬電極等原料成本相對較高，MFC大多還處于實驗室研究階段，距離大規(guī)模商業(yè)應(yīng)用尚需時日。

天然發(fā)電細菌

在生物發(fā)電領(lǐng)域，希瓦氏菌（Shewanella oneidensis）MR-1堪稱一名“明星”細菌。該細菌最初在Oneida湖中被分離出來，并因其獨特的錳還原（Manganese Reducing，簡稱MR）能力而得名。

希瓦氏菌的表面

（圖片來源：《科學》雜志）

在進行錳還原的過程中，希瓦氏菌通過細胞膜上的特殊導電蛋白生成電流，從而獲取所需的能量。值得注意的是，該細菌能夠在高濃度重金屬的厭氧環(huán)境中生存，研究還表明它具有將汞離子還原為汞單質(zhì)，以及將銀離子還原為銀單質(zhì)的能力。

那么，希瓦氏菌MR-1為何具有天然的導電特性呢？

科學家將具有自發(fā)進化胞外電子轉(zhuǎn)移（Extracellular Electron Transfer，簡稱EET）途徑的微生物稱作外產(chǎn)電菌。其中，最受研究者們關(guān)注的EET途徑便是希瓦氏菌MR-1的金屬還原（Metal-reducing，簡稱Mtr）途徑。

在這一途徑中，電子通過細胞膜和周質(zhì)空間內(nèi)的特殊細胞色素進行傳遞，這些細胞色素上堆疊著密集的血紅素分子。

然而，盡管這些外產(chǎn)電菌在將底物轉(zhuǎn)化為電能的過程中展現(xiàn)出較高的效率，它們對底物（即食物）特別挑剔，適應(yīng)性相對較差。

此外，由于缺乏有效的遺傳操作工具，進行基因改造以提高其應(yīng)用范圍和效率變得相對困難。這些因素在一定程度上限制了包括希瓦氏菌MR-1在內(nèi)的外產(chǎn)電菌的廣泛應(yīng)用。

希瓦氏菌MR-1的電子傳遞

（圖片來源：參考文獻[5]）

基因改造大腸桿菌發(fā)電

面對天然產(chǎn)電菌在食物選擇上的挑剔性質(zhì)以及基因改造的困難，科學家們開始探究：能否使用更易于改造的細菌來實現(xiàn)發(fā)電呢？答案引人注目地是肯定的。

大腸桿菌，作為生物研究中最常見的模型細菌，具備豐富的遺傳操作工具，且對食物源并無特別選擇性，因此成為了這一改造項目的理想候選者。

大腸桿菌

（圖片來源：veer圖庫）

瑞士的Ardemis A. Boghossian教授利用希瓦氏菌MR-1的Mtr電子傳遞途徑為模板，在大腸桿菌中構(gòu)建了類似的機制。

具體而言，該團隊對大腸桿菌進行改造，這些改造讓大腸桿菌不僅能產(chǎn)生電流，而且該電流能夠持續(xù)超過三天，有效證明了基因改造大腸桿菌具備發(fā)電能力。

值得一提的是，盡管其發(fā)電效率僅為希瓦氏菌MR-1的1/50，但大腸桿菌在食物選擇上的不挑剔卻賦予了它特定的優(yōu)勢。例如，這種改造過的大腸桿菌能在啤酒廠的廢水中生長，而天然的希瓦氏菌MR-1則做不到這一點。這一發(fā)現(xiàn)意味著改造后的大腸桿菌不僅具備發(fā)電能力，還可用于廢水處理，實現(xiàn)“一石二鳥”的效果。

細菌發(fā)電的用途有哪些？

細菌發(fā)電作為一個具有多方面應(yīng)用潛力的技術(shù)，主要可用于微生物燃料電池（Microbial Fuel Cells, MFC）的構(gòu)建。MFC有幾個顯著的應(yīng)用領(lǐng)域，包括但不限于發(fā)電產(chǎn)能、污水處理、生物感應(yīng)和生物回收。

發(fā)電產(chǎn)能：微生物燃料電池特別適用于電量需求較小和電池更換困難的場景，如無線傳感器網(wǎng)絡(luò)。更值得注意的是，MFC有可能非常微型化，在某些應(yīng)用中，其電極厚度僅為7μm，長度為2cm，從而能替代傳統(tǒng)電池。這為提供一種持久且可再生的電源打開了新的可能。

污水處理：現(xiàn)有的污水處理技術(shù)大多電能消耗巨大。細菌發(fā)電的商業(yè)化應(yīng)用有望改變這一狀況。例如，生活污水也可用作細菌發(fā)電的能量源，通過細菌在厭氧條件下分解有機物來產(chǎn)生能量，并以此驅(qū)動電生成。

污水處理裝置

（圖片來源：veer圖庫）

生物感應(yīng)：MFC產(chǎn)生的電流與污水中可溶性有機物含量成正比，因此，它可用作測定污水中有機物含量的工具。一種基于MFC的生化需氧量（BOD）感應(yīng)器已被研發(fā)出來。它能準確測量BOD水平，并已實現(xiàn)商業(yè)化。

生物回收：在細菌發(fā)電過程中，產(chǎn)生的電子有助于還原廢水中的重金屬離子。這一特性使其成為一種有效的重金屬回收方法。比如，已有研究設(shè)計了能夠?qū)U水中的銅離子還原為金屬銅的發(fā)電裝置，從而實現(xiàn)銅的回收再利用。

結(jié)語

細菌發(fā)電不僅歷史悠久，而且應(yīng)用廣泛。它可以解決發(fā)電產(chǎn)能和污水處理問題，同時還具有生物感應(yīng)和生物回收的潛力。

針對天然產(chǎn)電菌對環(huán)境條件較為挑剔的問題，科學家們已經(jīng)開始轉(zhuǎn)向使用更為靈活的大腸桿菌作為生物發(fā)電的替代方案，并已取得令人矚目的進展。隨著科技的不斷發(fā)展，細菌發(fā)電有望越來越廣泛地應(yīng)用于我們的日常生活中。

參考文獻:

[1] Potter MC, Electrical effects accompanying the decomposition of organic compounds. Proc. R. Soc. Lond. B., 1911, 84: 260-276.

[2] Logan B, Hamelers B, Rozendal R, et al. Microbial fuel cells: methodology and technology. Environ. Sci. Technol., 2006, 40(17): 5181-5192.

[3] Wiatrowski HA, Ward PM, Barkay T. Novel reduction of mercury (II) by mercury-sensitive dissimilatory metal reducing bacteria. Environ. Sci. Technol., 2006, 40 (21): 6690-6696.

[4] Ng CK, Sivakumar K, Liu X, et al. Influence of outer membrane c-type cytochromes on particle size and activity of extracellular nanoparticles produced by Shewanella oneidensis. Biotechnol. Bioeng., 2013, 110 (7): 1831-1837.

[5] Shi L., Dong H., Reguera, G, et al. Extracellular electron transfer mechanisms

between microorganisms and minerals. Nat. Rev. Microbiol., 2016, 14, 651-662.

[6] Mouhib M, Reggente M, Li L, et al. Extracellular electron transfer pathways to enhance the electroactivity of modified Escherichia coli. Joule, 2023, 7, 2092-2106.

[7] Mukhopadhyay S C, Jiang J. Application of microbial fuel cells to power sensor networks for ccological monitoring. Wireless Sensor Networks and Ecological Monitoring, Smart Sensors, Measurement and Instrumentation, 2013, 3, 151-178.

[8] Chen T, Barton S C, Binyamin G, et al. A miniature biofuel cell. J. Am. Chem. Soc., 2001, 123 (35): 8630-8631.

[9] Oon Y L, Ong S A, Ho L N, et al. Hybrid system up-flow constructed wetland integrated with microbial fuel cell for simultaneous wastewater treatment and electricity generation. Bioresour. Technol., 2015, 186, 270-275.

[10] Chang I S，Moon, H, Jang J K, et al. Improvement of a microbial fuel cell performance as a BOD sensor using respiratory inhibitors. Biosens. Bioelectron., 2005, 20 (9): 1856-1859.

[11] Heijne A T, Liu F, Weijden R, et al. Copper recovery combined with electricity production in a microbial fuel cell. Environ. Sci. Technol., 2010, 44 (11): 4376-4381.