玉米的身世更新了：原來它有兩個“祖先”

我們平時吃的糧食作物，都有其野生來處，不過想要找到它們，并不總是那么簡單。比如玉米。直到21世紀(jì)的頭幾年，玉米的身世，仍然是個謎題。

最大的問題在于，在之前的幾百年時間里，人類都沒有在野外找到玉米的野生祖先。雖然，大家都認(rèn)為中南美洲是玉米的起源地，但是，在科學(xué)家把這個地方的植物類群翻個底朝天之后，愣是沒有找到一個長相與玉米一樣的野生物種。

玉米這種作物，仿佛就是石頭縫里蹦出來的孫猴子。事情真的是這樣嗎？

人類栽培玉米的歷史相當(dāng)悠久，在史前時期，中南美洲的印第安人就開始種植和食用玉米了。毫不夸張地說，正是玉米這種植物撐起了南美洲的人類文明。在瑪雅人的文化中，玉米神是非常重要的神明。玉米之于南美人，就像水稻之于東亞人，小麥之于西亞和歐洲人一樣重要。

隨著哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲大陸，玉米的足跡也開始伸展到世界各地，逐漸成為不同人群的主食。到今天，玉米更是現(xiàn)代食品工業(yè)不可缺少的重要原料，玉米淀粉和玉米糖漿在食品工業(yè)中的出場頻率，堪比夜空中月亮的出場頻率。

正因?yàn)楹陀衩兹绱酥匾?，所以，尋找玉米祖先的工作從來就沒有停止過。找來找去，科學(xué)家把目光聚焦在了一種叫大芻草的植物身上。

如果以今天糧食作物的標(biāo)準(zhǔn)來看大芻草，那它們是一點(diǎn)可取之處都沒有——作為玉米的祖先，一棵類蜀黍上有很多分枝條，每個分枝條上都有一些細(xì)瘦的穗子（就像我們今天看到的狗尾草），穗子上只有聊聊數(shù)個果粒，更要命的是每個果粒都被一個硬殼包裹著。

毫無疑問，這些性狀都是符合達(dá)爾文自然選擇理論的，很多保護(hù)穩(wěn)妥的種子會帶來更多后代，讓類蜀黍更好地繁衍生息。但是，看到這個模樣的類蜀黍，無論是誰也想象不到人類祖先會花力氣去啃這些費(fèi)牙的野草，更不用說把他們當(dāng)作寶貝種在農(nóng)田里面了。

大芻草變玉米，取決于兩個關(guān)鍵基因的改變。

第一個突變發(fā)生在第1號染色體上TB1基因發(fā)生突變，結(jié)果就是突變體不再產(chǎn)生分枝條，而是只有一根直立的莖干，這樣就可以把更多營養(yǎng)投入籽粒生產(chǎn)中去，產(chǎn)生更多可食用的飽滿的玉米粒；

更關(guān)鍵的是第二個突變，在第4號染色上一個名為TGA1基因發(fā)生突變，這個突變導(dǎo)致硬殼消失了，突變體的食用性大大提升了，人類再也不用想辦法對付那個大大的硬殼了。

那么玉米祖先的基因?yàn)樯毒陀腥绱饲珊系耐蛔?，偏偏就變成人類喜歡的樣子呢？

這就要說到玉米當(dāng)中一些特殊的基因，跳躍基因了。

在20世紀(jì)40年代之前，遺傳學(xué)界有一個共識，那就是生物的DNA序列是恒定的，簡單點(diǎn)說就是基因在染色體上的位置是一成不變的。但是，一位叫芭芭拉·麥克林托克的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種特殊現(xiàn)象，在雜交試驗(yàn)中，有一些基因會改變自己在染色體上的位置，就像是在基因組上跳來跳去一樣。

這種跳躍還會影響玉米籽粒的顏色。當(dāng)特殊的基因“Dissociator”（Ds）發(fā)生“跳躍”的時候，玉米籽粒中合成花青素的基因就會打開，這些玉米籽粒就會變成彩色狀態(tài)，而且基因是否會發(fā)生跳躍還會受到其他基因比如“Activator”（Ac）的控制。

麥克林托克利用轉(zhuǎn)座理論完美解釋了玉米親代和子代間某些基因的開啟和關(guān)閉。1983年，麥克林托克因跳躍基因研究獲得諾貝爾生理學(xué)獎，可以說實(shí)至名歸。

2009年，全新的玉米基因組測序結(jié)果出爐，令人吃驚的是玉米基因組中有85%的序列都屬于麥克林托克發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)座子，這也就解釋了為什么野生的玉米祖先（類蜀黍）為什么會有那些匪夷所思的變化，畢竟抽獎的次數(shù)多了，總會有撞大運(yùn)的時刻。

到今天，大芻草變玉米的故事已經(jīng)越來越清晰地展現(xiàn)在我們面前。不過，故事還沒有結(jié)束，玉米的祖先究竟是單一的，還是多元的呢？

之前學(xué)界認(rèn)為小穎大芻草亞種是玉米的唯一祖先。但是問題出現(xiàn)了，這種植物主要生長在墨西哥西南部低海拔地區(qū)，并不適應(yīng)高海拔環(huán)境。但有考古證據(jù)表明，玉米早在6200多年前就已適應(yīng)了高海拔環(huán)境。

此時，另外一種叫墨西哥高原大芻草的亞種進(jìn)入了研究人員的視野，這個物種主要生長在墨西哥中部高海拔地區(qū)。

2023年12月，在《科學(xué)》雜志發(fā)表的一項(xiàng)研究中，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的嚴(yán)建兵教授團(tuán)隊(duì)與美國加州大學(xué)戴維斯分校研究團(tuán)隊(duì)，分析了超過1000份大芻草和現(xiàn)代玉米，以及9份來自北美洲和南美洲的古玉米基因組數(shù)據(jù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米當(dāng)中有墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的情況。

在此基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)精準(zhǔn)鑒定了每份材料中墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的比例，發(fā)現(xiàn)平均每份現(xiàn)代玉米中有約18%的基因組來自墨西哥高原大芻草亞種基因組的滲透，證明了墨西哥高原大芻草亞種為現(xiàn)代玉米的第二“祖先”。

所以，人類馴化玉米的故事又有了新篇章。初始馴化玉米單起源于墨西哥西南部低海拔地區(qū)，后來在人類活動影響下進(jìn)行了第一次擴(kuò)散。6000多年前，初始馴化玉米在墨西哥中部高海拔地區(qū)與墨西哥高原大芻草亞種偶然發(fā)生了一次雜交，幫助玉米適應(yīng)了高海拔環(huán)境。

這份雜交古玉米作為現(xiàn)代玉米擴(kuò)散的新起點(diǎn)，在美洲進(jìn)行了第二次馴化和擴(kuò)散，并逐漸替代了第一次擴(kuò)散留下的古玉米，成為現(xiàn)代玉米的“祖先”。

你要問，了解這個起源過程有啥用，這對于我們在未來篩選更優(yōu)良的玉米品種，提供了新的思路和雜交材料選擇。并且對于我們理解人類的農(nóng)業(yè)歷史，也具有非常重要的意義。

我們平時吃的糧食作物，都有其野生來處，不過想要找到它們，并不總是那么簡單。比如玉米。直到21世紀(jì)的頭幾年，玉米的身世，仍然是個謎題。

本文為科普中國·星空計(jì)劃扶持作品

作者：史軍 中科院植物學(xué)博士

審核：楊來勝 蘭州農(nóng)科院研究員

出品：中國科協(xié)科普部

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