光合作用百度百科

定義

綠色植物利用太陽的光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）制造有機物質并釋放氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用所產生的有機物主要是碳水化合物，并釋放出氧氣。4

發(fā)展

最早的光合作用

1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認為是已發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代動植物最古老祖先。對紅藻化石的年齡此前沒有形成統(tǒng)一看法，多數觀點認為它們生活在距今約12億年前。

為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁巖并用錸鋨同位素測年法分析，認為紅藻化石有10.47億年的歷史。

在確認紅藻化石年齡基礎上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數學模型來計算基于基因突變率的生物進化事件。他們的結論是，約12.5億年前，真核生物開始進化出能進行光合作用的葉綠素。

主要研究進展

古希臘哲學家亞里士多德認為，植物生長所需的營養(yǎng)全來自土中。

1642年比利時人揚·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特（Jan Baptista van Helmont）做了“柳樹實驗”，連續(xù)5年只澆水，柳樹重量增加了75kg，土壤質量只減少了60g，以此推論植物的重量主要不是來自土壤而是來自水。但他沒有發(fā)現(xiàn)空氣中的物質也參與了有機物的形成。

1771年，英國牧師、化學家約瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）進行密閉鐘罩試驗。他發(fā)現(xiàn)有植物存在的密閉鐘罩內蠟燭不會熄滅，老鼠也不會窒息死亡。于是在1776年，普里斯特利提出植物可以“凈化”空氣。但是他不能多次重復他的實驗，即表明植物并不總是能夠使空氣“凈化”。1

1773年，荷蘭醫(yī)生詹·英格豪斯（Jan Ingenhousz）在普里斯特利研究的基礎上進行了多次實驗，發(fā)現(xiàn)普里斯特利實驗不能多次重復的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“凈化”空氣。以上3位科學家便是光合作用研究的先驅，一般以普里斯特利為光合作用的發(fā)現(xiàn)者，把1771年定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年。1

1782年，瑞士人珍妮·瑟訥比埃（Jean Senebier）用化學方法發(fā)現(xiàn)：CO2是光合作用必需物質，O2是光合作用產物。1

1804年，瑞士人尼古拉-提奧多·德·索緒爾（Nicolas-Théodore de Saussure）通過定量實驗證明：植物所產生的有機物和所放出的總量比消耗的CO2多，進而證實光合作用還有水參與反應。1

1864年，J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。1

19世紀末，證明光合作用的原料是空氣中的CO2和土壤中的H2O，能源是太陽輻射能，產物是糖和O2。1

20世紀初，光合作用的分子機理有了突破性進展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提純葉綠素并闡明其化學結構獲得諾貝爾獎。1

隨后，英國的Blackman和德國的O. Warburg等人用藻類進行閃光試驗證明：光合作用可以分為需光的光反應（light reaction）和不需光的暗反應（dark reaction）兩個階段。1

1932年，R. Emersen和W. Arnold通過小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗定義了“光合單位”（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子CO2所需的2500個葉綠素的分子數目。隨后在1986年，Hall等人指出：光合單位應是包括兩個反應中心的約600個葉綠素分子（300×2）以及連結這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈。而多數人贊同霍爾的看法，即：所謂的“光合單位”，就是指存在于類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。1

1940年代～1950年代末，梅爾文·卡爾文（Melvin Ellis Calvin）等用碳14研究光合碳同化，闡明了CO2轉化為有機物的生化途徑?？栁挠?961年獲得諾貝爾獎。之后相繼確定了CAM途徑（M. Thomas，1960）和C4途徑（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。1

1954年，美國科學家D. I. Arnon等在給葉綠體照光時發(fā)現(xiàn)，當向體系中供給無機磷、ADP和NADP+時，體系中就會有ATP和NADPH產生。同時，只要供給ATP和NADPH，即使在黑暗中，葉綠體也可將CO2轉變?yōu)樘?。因此，得出結論：光反應的實質在于產生**“同化力”（assimilatory power）去推動暗反應的進行，而暗反應的實質在于利用“同化力”**將無機碳（CO2）轉化為有機碳（CH2O）。1

1957年，Emerson觀察到小球藻在用遠紅光照射時補加了一點稍短波長的光（如650 nm的光），則量子產額比這兩種波長的光單獨照射的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應，或叫愛默生增益效應（Emerson enhancement effect）。后來才知道，這是因為光合作用需要兩個光化學反應的協(xié)同作用。1

1960年，Hill等人提出了雙光系統(tǒng)（two photosystem）的概念，把吸收長波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波長光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推動了PSⅠ和PS的分離、純化等生物化學與分子生物學的研究。1

1965年，羅伯特·伯恩斯·伍德沃德（Robert Burns Woodward）因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾化學獎。

1980年代初，P. Mitchell提出化學滲透假說。Jagendorf等用葉綠體進行光合磷酸化分階段研究，證明光合磷酸化的高能態(tài)就是化學滲透假說中的跨膜質子梯度。這不僅使人們了解光合作用中能量轉換機制，并且導致將質子動力勢與離子運轉、類囊體結構動態(tài)變化和能量轉換反應調控過程聯(lián)系起來研究。1

1980年代末期，約翰·戴森霍費爾（Johann Deisenhofer）等人測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白復合體細節(jié)及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾化學獎。1

1992年，魯道夫·馬庫斯（Rudolph A.Marcus）因研究包括光合作用電子傳遞在內的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎。1

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態(tài)結構與反應機理研究獲得了重大進展。約翰·沃克（John E. Walker）和保羅·波耶爾（Paul D. Boyer）獲得了1997年的諾貝爾化學獎。1

2010年8月19日，澳大利亞悉尼大學陳敏（Min Chen）博士等人在西澳大利亞鯊魚灣的“層疊石”（strmoatolite）中發(fā)現(xiàn)了第五種葉綠素——葉綠素f，一種比其它類型的葉綠素要更紅得多的吸收光譜，延伸到近紅外的范圍內，吸收峰主要在722nm。

2018年6月15日，英國帝國理工學院的Andrea Fantuzzi和A. William Rutherford課題組發(fā)現(xiàn)藍藻（Chroococcidiopsis thermalis）在有可見光的情況下，會正常利用“葉綠素a”進行光合作用，但如果處在陰暗環(huán)境中，缺少可見光，就會轉為利用“葉綠素f”，使用近紅光進行光合作用。這種光合作用能利用更低能量的紅外光進行光合反應，超越了光合作用“紅光極限”，這代表著自然界中廣泛存在的第三類光合作用。

2020年7月13日，阿姆斯特丹自由大學Roberta Croce課題組的研究表明葉綠素f插入會減慢兩個光系統(tǒng)中的整體能量捕獲，特別是大大降低了光系統(tǒng)II的效率。然而，盡管能量輸出較低，但在富含遠紅光的環(huán)境中，在光系統(tǒng)中插入紅移的葉綠素f仍然是有利的。

中國的光合作用研究自20世紀50年代開始，取得了長足的進展。如中國科學院上海植物生理研究所在光合作用能量轉換、光合碳代謝的酶學研究等方面，中國科學院植物研究所在光合作用的原初反應和光合色素蛋白復合體研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。

2023年5月，海南大學熱帶作物學院教授萬迎朗及其團隊在海南東寨港國家級自然保護區(qū)紅樹林和文昌市云龍灣珊瑚礁中，發(fā)現(xiàn)白邊側足海天牛和絨毛海天牛2個新記錄物種。此這是在中國大陸首次正式記錄的能依靠光合作用提供“食物”的軟體動物。

2024年2月，據日本岡山大學官網消息，日本岡山大學沈建仁教授等人成功捕捉到了負責植物光合作用的蛋白質中存在的催化劑吸收水分子的瞬間。

盡管光合作用研究歷史不算長，但經過眾多科研工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進展，為指導農業(yè)生產提供了充分的理論依據。1

意義

將太陽能變?yōu)榛瘜W能

植物在同化無機碳化物的同時，把太陽能轉變?yōu)榛瘜W能，儲存在所形成的有機化合物中。每年光合作用所同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。有機物中所存儲的化學能，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，更重要的是可供人類營養(yǎng)和活動的能量來源。4因此可以說，光合作用提供今天的主要能源。綠色植物是一個巨型的能量轉換站。6

把無機物變成有機物

植物通過光合作用制造有機物的規(guī)模是非常巨大的。6據估計，植物每年可吸收CO2約7×1011噸，合成約5000億噸的有機物。49地球上的自養(yǎng)植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陸生植物同化的。6人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無不來自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發(fā)展。4

維持大氣的碳-氧平衡

大氣之所以能經常保持21%的氧含量，主要依賴于光合作用（光合作用過程中放氧量約）。光合作用一方面為有氧呼吸提供了條件，另一方面，氧氣的積累，逐漸形成了大氣表層的臭氧（O3）層。臭氧層能吸收太陽光中對生物體有害的強烈的紫外輻射。植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的CO2，但大氣中CO2的濃度仍然在增加，這主要是由城市化及工業(yè)化所致。4

反應階段

光反應階段

光反應階段的特征是在光驅動下水分子氧化釋放的電子通過類似于線粒體呼吸電子傳遞鏈那樣的電子傳遞系統(tǒng)傳遞給NADP+，使它還原為NADPH。電子傳遞的另一結果是基質中質子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質子梯度驅動ADP磷酸化生成ATP。2

反應式：

暗反應階段

暗反應階段是利用光反應生成NADPH和ATP進行碳的同化作用，使氣體二氧化碳還原為糖。由于這階段基本上不直接依賴于光，而只是依賴于NADPH和ATP的提供，故稱為暗反應階段。2

反應式：

總反應式： ；其中，表示糖類。

兩反應區(qū)別

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反應過程

光合作用的過程是一個比較復雜的問題，從表面上看，光合作用的總反應式似乎是一個簡單的氧化還原過程，但實質上包括一系列的光化學步驟和物質轉變問題。根據現(xiàn)代的資料，整個光合作用大致可分為下列3大步驟：①原初反應，包括光能的吸收、傳遞和轉換；②電子傳遞和光合磷酸化，形成活躍化學能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能（固定CO2，形成糖類）。6在介紹光合作用的反應過程前，對光合作用過程中涉及的光合色素及光系統(tǒng)進行一定的了解是必要的。

光合色素及光系統(tǒng)

1. 光合色素

葉綠體由雙層膜、類囊體和基質三部分組成。類囊體是單層膜同成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能向化學能的轉化是在類囊體上進行的。類囊體膜上的色素有兩類：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3 : 1，而葉綠素a（chl a）與葉綠素b（chl b）的比例也約為3 : 1。根據功能區(qū)分，葉綠體類囊體膜上的色素又可分為兩種：一種是作用中心色素，少數特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類；而另一種則是聚光色素，絕大多數色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b胡蘿卜素、葉黃素）屬于聚光色素。7其中，聚光色素（light-harvesting pigment）沒有光化學活性，只有收集光能的作用，像漏斗一樣把光能聚集起來，傳到反應中心色素，完成光化學反應。6

2. 光合作用中心

光合作用中心，也稱反應中心，6是進行原初反應的最基本的色素蛋白結構。其至少包括一個光能轉換色素分子（P）、一個原初電子受體（A）和一個原初電子供體（D），才能導致電荷分離，將光能轉換為電能，并且累積起來。光合作用中心可以認為是光能轉換的基本單位。7

3. 光系統(tǒng)

光合作用的光化學反應是由兩個包括光合色素在內的光系統(tǒng)完成的，即光系統(tǒng)Ⅰ（簡稱PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（簡稱PSⅡ）。每個光系統(tǒng)均具有特殊的色素復合體等物質。7

原初反應

光合作用的第一幕是原初反應（primary reaction）。它是指光合作用中從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程，其中包含色素分子對光能的吸收、傳遞和轉換的過程。兩個光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）均參加原初反應。6

當波長范圍為400 ~ 700 nm的可見光照射到綠色植物時，聚光色素系統(tǒng)的色素分子吸收光量子后，變成激發(fā)態(tài)。由于類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之間以誘導共振方式進行快速傳遞。此外，能量即可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。因此能量傳遞效率很高。這樣，聚光色素就像透鏡把光束集中到焦點一樣把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到反應中心色素分子。6

光化學反應（photochemical reaction），是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉變?yōu)榛瘜W能。當特殊葉綠素a對（P）被光激發(fā)后成為激發(fā)態(tài)P*，放出電子給原初電子受體（A）。葉綠素a被氧化成帶正電荷（P+）的氧化態(tài)，而受體被還原成帶負電荷的還原態(tài)（A-）。氧化態(tài)的葉綠素（P+）在失去電子后又可從次級電子供體（D）得到電子而恢復電子的還原態(tài)。這樣不斷地氧化還原，原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳遞鏈，直至最終電子受體。同樣，氧化態(tài)的電子供體（D+）也要想前面的供體奪取電子，一次直到最終的電子供體水。6

以上便是光反應的整個過程，其中光反應中心的光化學反應如下：6