光合作用

定義

綠色植物利用太陽(yáng)的光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過(guò)程，稱為光合作用。光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)物主要是碳水化合物，并釋放出氧氣。4

發(fā)展

最早的光合作用

1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認(rèn)為是已發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代動(dòng)植物最古老祖先。對(duì)紅藻化石的年齡此前沒有形成統(tǒng)一看法，多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為它們生活在距今約12億年前。

為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁(yè)巖并用錸鋨同位素測(cè)年法分析，認(rèn)為紅藻化石有10.47億年的歷史。

在確認(rèn)紅藻化石年齡基礎(chǔ)上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數(shù)學(xué)模型來(lái)計(jì)算基于基因突變率的生物進(jìn)化事件。他們的結(jié)論是，約12.5億年前，真核生物開始進(jìn)化出能進(jìn)行光合作用的葉綠素。

主要研究進(jìn)展

古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為，植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)全來(lái)自土中。

1642年比利時(shí)人揚(yáng)·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特（Jan Baptista van Helmont）做了“柳樹實(shí)驗(yàn)”，連續(xù)5年只澆水，柳樹重量增加了75kg，土壤質(zhì)量只減少了60g，以此推論植物的重量主要不是來(lái)自土壤而是來(lái)自水。但他沒有發(fā)現(xiàn)空氣中的物質(zhì)也參與了有機(jī)物的形成。

1771年，英國(guó)牧師、化學(xué)家約瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）進(jìn)行密閉鐘罩試驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)有植物存在的密閉鐘罩內(nèi)蠟燭不會(huì)熄滅，老鼠也不會(huì)窒息死亡。于是在1776年，普里斯特利提出植物可以“凈化”空氣。但是他不能多次重復(fù)他的實(shí)驗(yàn)，即表明植物并不總是能夠使空氣“凈化”。1

1773年，荷蘭醫(yī)生詹·英格豪斯（Jan Ingenhousz）在普里斯特利研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行了多次實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)普里斯特利實(shí)驗(yàn)不能多次重復(fù)的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“凈化”空氣。以上3位科學(xué)家便是光合作用研究的先驅(qū)，一般以普里斯特利為光合作用的發(fā)現(xiàn)者，把1771年定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年。1

1782年，瑞士人珍妮·瑟訥比埃（Jean Senebier）用化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)：CO2是光合作用必需物質(zhì)，O2是光合作用產(chǎn)物。1

1804年，瑞士人尼古拉-提奧多·德·索緒爾（Nicolas-Théodore de Saussure）通過(guò)定量實(shí)驗(yàn)證明：植物所產(chǎn)生的有機(jī)物和所放出的總量比消耗的CO2多，進(jìn)而證實(shí)光合作用還有水參與反應(yīng)。1

1864年，J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會(huì)變藍(lán)，證明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。1

19世紀(jì)末，證明光合作用的原料是空氣中的CO2和土壤中的H2O，能源是太陽(yáng)輻射能，產(chǎn)物是糖和O2。1

20世紀(jì)初，光合作用的分子機(jī)理有了突破性進(jìn)展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提純?nèi)~綠素并闡明其化學(xué)結(jié)構(gòu)獲得諾貝爾獎(jiǎng)。1

隨后，英國(guó)的Blackman和德國(guó)的O. Warburg等人用藻類進(jìn)行閃光試驗(yàn)證明：光合作用可以分為需光的光反應(yīng)（light reaction）和不需光的暗反應(yīng)（dark reaction）兩個(gè)階段。1

1932年，R. Emersen和W. Arnold通過(guò)小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗(yàn)定義了“光合單位”（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子CO2所需的2500個(gè)葉綠素的分子數(shù)目。隨后在1986年，Hall等人指出：光合單位應(yīng)是包括兩個(gè)反應(yīng)中心的約600個(gè)葉綠素分子（300×2）以及連結(jié)這兩個(gè)反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈。而多數(shù)人贊同霍爾的看法，即：所謂的“光合單位”，就是指存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。1

1940年代～1950年代末，梅爾文·卡爾文（Melvin Ellis Calvin）等用碳14研究光合碳同化，闡明了CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的生化途徑?？栁挠?961年獲得諾貝爾獎(jiǎng)。之后相繼確定了CAM途徑（M. Thomas，1960）和C4途徑（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。1

1954年，美國(guó)科學(xué)家D. I. Arnon等在給葉綠體照光時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向體系中供給無(wú)機(jī)磷、ADP和NADP+時(shí)，體系中就會(huì)有ATP和NADPH產(chǎn)生。同時(shí)，只要供給ATP和NADPH，即使在黑暗中，葉綠體也可將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。因此，得出結(jié)論：光反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于產(chǎn)生**“同化力”（assimilatory power）去推動(dòng)暗反應(yīng)的進(jìn)行，而暗反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于利用“同化力”**將無(wú)機(jī)碳（CO2）轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳（CH2O）。1

1957年，Emerson觀察到小球藻在用遠(yuǎn)紅光照射時(shí)補(bǔ)加了一點(diǎn)稍短波長(zhǎng)的光（如650 nm的光），則量子產(chǎn)額比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要高。這種在長(zhǎng)波紅光之外再加上較短波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，或叫愛默生增益效應(yīng)（Emerson enhancement effect）。后來(lái)才知道，這是因?yàn)楣夂献饔眯枰獌蓚€(gè)光化學(xué)反應(yīng)的協(xié)同作用。1

1960年，Hill等人提出了雙光系統(tǒng)（two photosystem）的概念，把吸收長(zhǎng)波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波長(zhǎng)光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推動(dòng)了PSⅠ和PS的分離、純化等生物化學(xué)與分子生物學(xué)的研究。1

1965年，羅伯特·伯恩斯·伍德沃德（Robert Burns Woodward）因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

1980年代初，P. Mitchell提出化學(xué)滲透假說(shuō)。Jagendorf等用葉綠體進(jìn)行光合磷酸化分階段研究，證明光合磷酸化的高能態(tài)就是化學(xué)滲透假說(shuō)中的跨膜質(zhì)子梯度。這不僅使人們了解光合作用中能量轉(zhuǎn)換機(jī)制，并且導(dǎo)致將質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)與離子運(yùn)轉(zhuǎn)、類囊體結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化和能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)調(diào)控過(guò)程聯(lián)系起來(lái)研究。1

1980年代末期，約翰·戴森霍費(fèi)爾（Johann Deisenhofer）等人測(cè)定了光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)，取得了解膜蛋白復(fù)合體細(xì)節(jié)及光合原初反應(yīng)研究的突出進(jìn)展，獲得了1988年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。1

1992年，魯?shù)婪颉ゑR庫(kù)斯（Rudolph A.Marcus）因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎(jiǎng)。1

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機(jī)理研究獲得了重大進(jìn)展。約翰·沃克（John E. Walker）和保羅·波耶爾（Paul D. Boyer）獲得了1997年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。1

2010年8月19日，澳大利亞悉尼大學(xué)陳敏（Min Chen）博士等人在西澳大利亞鯊魚灣的“層疊石”（strmoatolite）中發(fā)現(xiàn)了第五種葉綠素——葉綠素f，一種比其它類型的葉綠素要更紅得多的吸收光譜，延伸到近紅外的范圍內(nèi)，吸收峰主要在722nm。

2018年6月15日，英國(guó)帝國(guó)理工學(xué)院的Andrea Fantuzzi和A. William Rutherford課題組發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻（Chroococcidiopsis thermalis）在有可見光的情況下，會(huì)正常利用“葉綠素a”進(jìn)行光合作用，但如果處在陰暗環(huán)境中，缺少可見光，就會(huì)轉(zhuǎn)為利用“葉綠素f”，使用近紅光進(jìn)行光合作用。這種光合作用能利用更低能量的紅外光進(jìn)行光合反應(yīng)，超越了光合作用“紅光極限”，這代表著自然界中廣泛存在的第三類光合作用。

2020年7月13日，阿姆斯特丹自由大學(xué)Roberta Croce課題組的研究表明葉綠素f插入會(huì)減慢兩個(gè)光系統(tǒng)中的整體能量捕獲，特別是大大降低了光系統(tǒng)II的效率。然而，盡管能量輸出較低，但在富含遠(yuǎn)紅光的環(huán)境中，在光系統(tǒng)中插入紅移的葉綠素f仍然是有利的。

中國(guó)的光合作用研究自20世紀(jì)50年代開始，取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。如中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所在光合作用能量轉(zhuǎn)換、光合碳代謝的酶學(xué)研究等方面，中國(guó)科學(xué)院植物研究所在光合作用的原初反應(yīng)和光合色素蛋白復(fù)合體研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。

2023年5月，海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院教授萬(wàn)迎朗及其團(tuán)隊(duì)在海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅樹林和文昌市云龍灣珊瑚礁中，發(fā)現(xiàn)白邊側(cè)足海天牛和絨毛海天牛2個(gè)新記錄物種。此這是在中國(guó)大陸首次正式記錄的能依靠光合作用提供“食物”的軟體動(dòng)物。

2024年2月，據(jù)日本岡山大學(xué)官網(wǎng)消息，日本岡山大學(xué)沈建仁教授等人成功捕捉到了負(fù)責(zé)植物光合作用的蛋白質(zhì)中存在的催化劑吸收水分子的瞬間。

盡管光合作用研究歷史不算長(zhǎng)，但經(jīng)過(guò)眾多科研工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進(jìn)展，為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了充分的理論依據(jù)。1

意義

將太陽(yáng)能變?yōu)榛瘜W(xué)能

植物在同化無(wú)機(jī)碳化物的同時(shí)，把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，儲(chǔ)存在所形成的有機(jī)化合物中。每年光合作用所同化的太陽(yáng)能約為人類所需能量的10倍。有機(jī)物中所存儲(chǔ)的化學(xué)能，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，更重要的是可供人類營(yíng)養(yǎng)和活動(dòng)的能量來(lái)源。4因此可以說(shuō)，光合作用提供今天的主要能源。綠色植物是一個(gè)巨型的能量轉(zhuǎn)換站。6

把無(wú)機(jī)物變成有機(jī)物

植物通過(guò)光合作用制造有機(jī)物的規(guī)模是非常巨大的。6據(jù)估計(jì)，植物每年可吸收CO2約7×1011噸，合成約5000億噸的有機(jī)物。49地球上的自養(yǎng)植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陸生植物同化的。6人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無(wú)不來(lái)自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說(shuō)，沒有光合作用就沒有人類的生存和發(fā)展。4

維持大氣的碳-氧平衡

大氣之所以能經(jīng)常保持21%的氧含量，主要依賴于光合作用（光合作用過(guò)程中放氧量約）。光合作用一方面為有氧呼吸提供了條件，另一方面，氧氣的積累，逐漸形成了大氣表層的臭氧（O3）層。臭氧層能吸收太陽(yáng)光中對(duì)生物體有害的強(qiáng)烈的紫外輻射。植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的CO2，但大氣中CO2的濃度仍然在增加，這主要是由城市化及工業(yè)化所致。4

反應(yīng)階段

光反應(yīng)階段

光反應(yīng)階段的特征是在光驅(qū)動(dòng)下水分子氧化釋放的電子通過(guò)類似于線粒體呼吸電子傳遞鏈那樣的電子傳遞系統(tǒng)傳遞給NADP+，使它還原為NADPH。電子傳遞的另一結(jié)果是基質(zhì)中質(zhì)子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化生成ATP。2

反應(yīng)式：

暗反應(yīng)階段

暗反應(yīng)階段是利用光反應(yīng)生成NADPH和ATP進(jìn)行碳的同化作用，使氣體二氧化碳還原為糖。由于這階段基本上不直接依賴于光，而只是依賴于NADPH和ATP的提供，故稱為暗反應(yīng)階段。2

反應(yīng)式：

總反應(yīng)式： ；其中，表示糖類。

兩反應(yīng)區(qū)別

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反應(yīng)過(guò)程

光合作用的過(guò)程是一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題，從表面上看，光合作用的總反應(yīng)式似乎是一個(gè)簡(jiǎn)單的氧化還原過(guò)程，但實(shí)質(zhì)上包括一系列的光化學(xué)步驟和物質(zhì)轉(zhuǎn)變問(wèn)題。根據(jù)現(xiàn)代的資料，整個(gè)光合作用大致可分為下列3大步驟：①原初反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換；②電子傳遞和光合磷酸化，形成活躍化學(xué)能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（固定CO2，形成糖類）。6在介紹光合作用的反應(yīng)過(guò)程前，對(duì)光合作用過(guò)程中涉及的光合色素及光系統(tǒng)進(jìn)行一定的了解是必要的。

光合色素及光系統(tǒng)

1. 光合色素

葉綠體由雙層膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。類囊體是單層膜同成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的。類囊體膜上的色素有兩類：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3 : 1，而葉綠素a（chl a）與葉綠素b（chl b）的比例也約為3 : 1。根據(jù)功能區(qū)分，葉綠體類囊體膜上的色素又可分為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類；而另一種則是聚光色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b胡蘿卜素、葉黃素）屬于聚光色素。7其中，聚光色素（light-harvesting pigment）沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用，像漏斗一樣把光能聚集起來(lái)，傳到反應(yīng)中心色素，完成光化學(xué)反應(yīng)。6

2. 光合作用中心

光合作用中心，也稱反應(yīng)中心，6是進(jìn)行原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。其至少包括一個(gè)光能轉(zhuǎn)換色素分子（P）、一個(gè)原初電子受體（A）和一個(gè)原初電子供體（D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來(lái)。光合作用中心可以認(rèn)為是光能轉(zhuǎn)換的基本單位。7

3. 光系統(tǒng)

光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個(gè)包括光合色素在內(nèi)的光系統(tǒng)完成的，即光系統(tǒng)Ⅰ（簡(jiǎn)稱PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（簡(jiǎn)稱PSⅡ）。每個(gè)光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體等物質(zhì)。7

原初反應(yīng)

光合作用的第一幕是原初反應(yīng)（primary reaction）。它是指光合作用中從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，其中包含色素分子對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過(guò)程。兩個(gè)光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）均參加原初反應(yīng)。6

當(dāng)波長(zhǎng)范圍為400 ~ 700 nm的可見光照射到綠色植物時(shí)，聚光色素系統(tǒng)的色素分子吸收光量子后，變成激發(fā)態(tài)。由于類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之間以誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行快速傳遞。此外，能量即可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。因此能量傳遞效率很高。這樣，聚光色素就像透鏡把光束集中到焦點(diǎn)一樣把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到反應(yīng)中心色素分子。6

光化學(xué)反應(yīng)（photochemical reaction），是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。當(dāng)特殊葉綠素a對(duì)（P）被光激發(fā)后成為激發(fā)態(tài)P*，放出電子給原初電子受體（A）。葉綠素a被氧化成帶正電荷（P+）的氧化態(tài)，而受體被還原成帶負(fù)電荷的還原態(tài)（A-）。氧化態(tài)的葉綠素（P+）在失去電子后又可從次級(jí)電子供體（D）得到電子而恢復(fù)電子的還原態(tài)。這樣不斷地氧化還原，原初電子受體將高能電子釋放進(jìn)入電子傳遞鏈，直至最終電子受體。同樣，氧化態(tài)的電子供體（D+）也要想前面的供體奪取電子，一次直到最終的電子供體水。6

以上便是光反應(yīng)的整個(gè)過(guò)程，其中光反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)如下：6