節(jié)肢動物為何成為首個(gè)登陸的無脊椎動物

大約四億年前，維管植物成功登陸，占領(lǐng)了遼闊無垠的大陸，使長期以來荒蕪蒼涼的大地開始披上綠裝，顯得郁郁蔥蔥。伴隨著陸生植物的發(fā)展，食物鏈的誘發(fā)效應(yīng)，志留紀(jì)晚期出現(xiàn)了最早的昆蟲和蛛形類節(jié)肢動物，其中包括千足蟲、蝎子和蜘蛛等。這些小動物在澳大利亞西部志留紀(jì)砂巖和世界其他地區(qū)留下了痕跡。

在無脊椎動物各大類群中，從原生動物到環(huán)節(jié)動物，最初都是水生的。雖然其中一些種類后來也過渡到了陸上生活，但基本上都是生活在潮濕的土壤中，并未能占領(lǐng)地表和廣闊的天空。真正大規(guī)模登上陸地的是無脊椎動物中的節(jié)肢動物。

早期的節(jié)肢動物中有一個(gè)類群叫具顎類（Mandibulata），它的原始種類也是在水中生活的，后來原始的具顎類分化為兩個(gè)類群：其中一個(gè)類群仍然留在水中生活，演化成為現(xiàn)在的甲殼綱動物。另一個(gè)類群則向陸地上爬行過渡，并完全演化為陸棲的生活方式。

從水到陸演化的過程中，無脊椎動物同樣也面臨著克服干燥與呼吸兩大首要難題。所幸，節(jié)肢動物有著與生俱來的堅(jiān)硬外殼（外骨骼），在適應(yīng)干燥方面占據(jù)優(yōu)勢。而在呼吸方面，節(jié)肢動物有著發(fā)達(dá)的氣門，可以通過這一器官將空氣輸送到體內(nèi)的氣管。英國的蘇格蘭地區(qū)發(fā)現(xiàn)了4.25萬年前志留紀(jì)時(shí)期的千足蟲化石，留下了節(jié)肢動物氣門的痕跡?；蛟S就是這些節(jié)肢動物在陸地上留下了第一個(gè)足印吧。

因此，節(jié)肢動物在長期的適應(yīng)過程中，逐漸發(fā)展形成了一套能利用空氣中氧氣的新型呼吸器官——?dú)夤芟到y(tǒng)。這一類群構(gòu)成了節(jié)肢動物中最龐大的一支——?dú)夤軄嗛T（Tracheata）。

多足綱是登上陸地生活的原始?xì)夤軄嗛T動物，因適應(yīng)不同的生活方式又分化成兩支：一支轉(zhuǎn)向隱蔽的生活方式，進(jìn)入土壤中或在地表覆蓋物下生活，從而導(dǎo)致復(fù)眼的消失，其進(jìn)一步的發(fā)育特點(diǎn)是體節(jié)數(shù)增多，且大多軀干體節(jié)上都具有成對的附肢，這就是現(xiàn)在的多足類動物，如蜈蚣、馬陸等；而另一支則保持自由的生活方式，從而保留了復(fù)眼等氣管亞門的許多基本特征，這一支就是昆蟲。

在昆蟲的祖先（原始?xì)夤軄嗛T）登陸時(shí)，陸地上已有了裸蕨類植物，這為它們的登陸創(chuàng)造了十分優(yōu)越的條件。昆蟲有一對發(fā)達(dá)銳利的大顎，能切割咀嚼裸蕨的莖葉。后來由于昆蟲對環(huán)境的適應(yīng)輻射，食性和取食方式也隨之多樣，有的由食固體食物轉(zhuǎn)變?yōu)榧媸彻?、液兩種食物或?qū)Ｊ骋后w食物。而昆蟲取食的口器也由咀嚼式口器分化出嚼吸式、刺吸式、虹吸式等多種類型。口器的多樣化使昆蟲適應(yīng)環(huán)境的能力大大增強(qiáng)，生存的范圍也越來越廣。

化石研究表明，中、晚志留世無脊椎動物吸食的糞?；泻写罅康年懮参锏娜p孢子，表明陸生無脊椎動物已經(jīng)成功登陸。志留紀(jì)的節(jié)肢動物不但會捕食一些靠吃腐爛植物為生的小蟲子，也會吃掉自己的同類。顯然，自志留紀(jì)開始，陸地生物已經(jīng)出現(xiàn)一條比較完整的食物鏈。

迄今為止，最古老的昆蟲類化石是在蘇格蘭發(fā)現(xiàn)的彈尾蟲類化石。雖然它是大約4億年前的生物，但它的樣子與現(xiàn)代的彈尾蟲幾乎沒有改變。也就是說，彈尾蟲類那時(shí)的進(jìn)化已經(jīng)接近“完成態(tài)”。因此，完全有理由推測，昆蟲在志留紀(jì)就已經(jīng)隨著植物登上陸地。

昆蟲在剛登上陸地的時(shí)候還在岸邊生活了一段時(shí)間。隨著身體進(jìn)化，出現(xiàn)了表皮硬化、適應(yīng)干燥和日光的昆蟲物種。研究表明，正是這一批昆蟲離開了岸邊，向大陸深處擴(kuò)散?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，在淡水區(qū)域登陸的植物非常繁盛，常常形成由枯萎植物所形成的有機(jī)物堆積，這就為蜈蚣類、蜱螨類、跳蟲類等無脊椎動物后續(xù)登上陸地提供了新棲息地。而由淡水和植物組成的濕地地帶后來出現(xiàn)了森林，森林使得河流變得穩(wěn)定，洪水不斷減少，營造了一個(gè)適合生物生息的環(huán)境。森林中開始出現(xiàn)蛛類和各種昆蟲等。

發(fā)現(xiàn)于英國蘇格蘭地區(qū)的“瑞尼燧石層”，是泥盆紀(jì)早期由泥潭堆積而成的已經(jīng)化石化的地層，其中保存了大量菌類、藻類的遺骸，以及蜱螨類等節(jié)肢動物的化石。從中可以推斷，當(dāng)時(shí)的植物已經(jīng)出現(xiàn)了多樣化的趨勢，與此同時(shí)，以陸地植物和菌類為食的跳蟲類和蜱螨類等也開始登上陸地。因此，陸地上多樣化的植物與動物相互關(guān)聯(lián)，逐漸形成了生態(tài)系統(tǒng)。

到了石炭紀(jì)時(shí)代，由于海平面降低，出現(xiàn)了大片濕地地帶，繁衍出由蕨類植物組成的大規(guī)模森林。這些蕨類森林非常適合于昆蟲的生存和繁衍，于是，那時(shí)的昆蟲幾乎成為森林中的精靈。而且，昆蟲的生長速度很快，世代交替也迅速。因此，昆蟲在短時(shí)間內(nèi)就能完成進(jìn)化。由于體型小的昆蟲能有效地利用較少的食物資源，而不同種類的昆蟲通過改變食物，形成彼此能夠共同生活在一個(gè)相似的環(huán)境中，由此促進(jìn)了物種多樣性。直到現(xiàn)在，昆蟲仍然是所有生物群中種類多樣性一騎絕塵的類群。

（作者系中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員、南京古生物博物館名譽(yù)館長、中國科普作家協(xié)會副理事長）