億萬年前的“蜘蛛”獵殺場景，被琥珀“拍攝”下來

關(guān)于白堊紀(jì)琥珀中節(jié)腹蛛化石種的生態(tài)學(xué)研究

研究作者：翟詩涵團(tuán)隊(duì)

第一作者：翟詩涵

第二作者：郭忠濱，黃渤南，李正鑫，沈樂天，汪捷，王浩，王雨辰子（按首字母順序）

所屬單位：北京理工大學(xué)

摘要:

節(jié)腹目(Ricinulei)，節(jié)腹蛛，從化石種標(biāo)本與其生態(tài)行為學(xué)資料的稀缺，到現(xiàn)生種群分布及數(shù)量上的小眾，無論哪方面來看，節(jié)腹蛛這種生物，都具有著重要的研究價(jià)值與探索意義。

本次研究，主要是圍繞節(jié)腹蛛生態(tài)行為學(xué)資料稀缺的問題，進(jìn)行的一次探索發(fā)現(xiàn)與相關(guān)證據(jù)資料的補(bǔ)充。

作者利用琥珀化石標(biāo)本中，生物遺骸可以立體、清晰、直觀地保存這一研究特性，以化石標(biāo)本的研究主體以及與其他生物之間的相互關(guān)系為依據(jù)，準(zhǔn)確記錄節(jié)腹蛛某些生態(tài)行為方面的信息證據(jù)，同時也有了一些新的發(fā)現(xiàn)；并通過古生物化石中的標(biāo)本，對現(xiàn)代節(jié)腹目生物已取得的部分研究成果，進(jìn)行了詳實(shí)可靠的佐證，為節(jié)腹目未來更進(jìn)一步的研究，提供了有力證據(jù)。

關(guān)鍵詞:

節(jié)腹蛛，白堊紀(jì)，琥珀化石

動物界，節(jié)肢動物門，螯肢亞門，蛛形綱，柄腹亞綱，節(jié)腹目（Ricinulei），節(jié)腹蛛。一種發(fā)現(xiàn)于幾億年前的石炭紀(jì)地質(zhì)層中，現(xiàn)今仍然有少數(shù)種群生活在非洲及美洲部分人跡罕至地區(qū)的生物。

圖一：現(xiàn)生節(jié)腹蛛三個屬的世界分布地圖

節(jié)腹蛛，看名字以為是一種蜘蛛，可實(shí)際上卻是一種完全有別于蜘蛛目的蛛形綱小眾群體?，F(xiàn)生種體長通常只有半公分到一公分左右，它與海洋中的劍尾目（XiPhosura）關(guān)系親近，與現(xiàn)代鱟科（Limulidae）為姊妹群關(guān)系。部分外貌特征及幼蟲期六足顯性，相似真螨目（Acariformes）與寄螨目（Parasiformes）生物。

節(jié)腹蛛，無論化石種或是現(xiàn)生種，都是特別小眾且十分稀少的，目前世界上已知現(xiàn)生種為83種；化石種（包括緬甸白堊紀(jì)時期琥珀中的兩種），為18種?，F(xiàn)生種與化石種一共有101種。

由于節(jié)腹目化石標(biāo)本大部分來自石炭紀(jì)巖石層中，種類數(shù)量稀少，再加上都屬于滅絕種，所以呈現(xiàn)在世人面前的化石節(jié)腹蛛標(biāo)本，肢體幾乎都不夠完整。既便白堊紀(jì)琥珀化石中的標(biāo)本，在完整程度上填補(bǔ)了此種缺陷，但是能展示出節(jié)腹蛛生態(tài)行為學(xué)方面的可靠且有力的證據(jù)，卻是極其匱乏。在本論文沒有撰寫前，國內(nèi)乃至國際學(xué)術(shù)領(lǐng)域，對節(jié)腹目生物的研究，仍處在以節(jié)腹蛛現(xiàn)生種做為參照依據(jù)，用推測或涵蓋描述的方式方法，對遠(yuǎn)古節(jié)腹目生物的生活習(xí)性、行為等進(jìn)行推論性定義階段。

圖二：標(biāo)本一手繪標(biāo)本復(fù)原圖

作者此次研究的兩件節(jié)腹蛛化石標(biāo)本。采集收藏時間為2017年10月，都是來自緬甸克欽北部地區(qū)，距今大約九千九百多萬年前的白堊紀(jì)中晚期地層中的琥珀。并且兩件標(biāo)本，都是具有特殊生態(tài)行為場景顯性，不同成長階段的純自然狀態(tài)下的行為發(fā)生瞬間。

圖三：兩塊標(biāo)本的正模與背模

標(biāo)本節(jié)腹蛛具體形態(tài)特征：

標(biāo)本一，雌性若蟲♀。體長2毫米。①體型粗短。②無眼。背甲靠近頭蓋處，有兩個圓形類似介質(zhì)膜感光器凸起。③背甲近方型，前緣有可活動的頭蓋。④腹部有明顯分節(jié)，腹前端形成腹柄，有縱向兩條淺紋，貫通腹部橫節(jié)，形成網(wǎng)格狀紋理，腹最末端有突出。⑤頭蓋微上翹，可見左螯肢與口，螯肢分為兩部分，螯基和螯牙。⑥觸肢一對，每條觸肢分為六節(jié)，分別是[1基節(jié)，2轉(zhuǎn)節(jié)，3腿節(jié)，4脛節(jié)，5掌節(jié)與6爪鉗（上鉗不動指和下鉗可動指）]。⑦步足八條，每條步足分為八節(jié)，分別是[1基節(jié)，2轉(zhuǎn)節(jié)，3腿節(jié)，4膝節(jié)，5脛節(jié)，6后跗節(jié)，7跗節(jié)，8跗爪]；其中跗節(jié)組成節(jié)數(shù)不同，第一步足1節(jié)，第二步足4節(jié)，第三步足3節(jié)，第四步足2節(jié)。⑧:胸部有臍狀紋理。⑨腹第一節(jié)可上翹，有一對生殖孔。⑩背腹兩面，全都長有大小不等的乳釘狀凸起物。

標(biāo)本二，雌性幼蟲♀。體長1毫米?；窘Y(jié)構(gòu)形態(tài)與標(biāo)本一幾乎完全相同。不同之處：①胸兩側(cè)只生長六條步足，第四步足在若蟲期長出。②步足跗節(jié)組成節(jié)數(shù)有差異。③第一步足跗節(jié)1小節(jié)，第二步足跗節(jié)2小節(jié)，第三步足跗節(jié)2小節(jié)。

圖四：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲的頭部放大圖

圖五：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲的腹部放大圖

圖六：標(biāo)本一中節(jié)腹蛛若蟲的四個步足跗節(jié)觀測

圖七：標(biāo)本二中節(jié)腹蛛幼蟲步足跗節(jié)觀測

作者通過對白堊紀(jì)琥珀中的化石種節(jié)腹蛛,各肢體結(jié)構(gòu)的細(xì)致觀察，并查閱大量有關(guān)節(jié)腹蛛的科學(xué)文獻(xiàn)資料進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)一篇發(fā)表于上世紀(jì)七十年代的國外科學(xué)論文。其中，有關(guān)節(jié)腹蛛幼蟲、若蟲直至成蟲期的形態(tài)結(jié)構(gòu)（主要是四對步足上的跗節(jié)分節(jié)變化）進(jìn)行了認(rèn)真細(xì)致的比對及校驗(yàn)。不但確定了白堊紀(jì)琥珀中節(jié)腹蛛化石種的準(zhǔn)確成長階段，同時也驗(yàn)證了此篇科學(xué)論文的精準(zhǔn)性與實(shí)用性，從另外一個角度來看，是對現(xiàn)生物種各個方面的科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)研究論證，是可以作為對遠(yuǎn)古物種，尤其是對滅絕物種的細(xì)微結(jié)構(gòu)形態(tài)復(fù)原方面提供強(qiáng)有力的證據(jù)支撐的，可以成為非常值得信賴的參考依據(jù)。

白堊紀(jì)琥珀中的兩件節(jié)腹蛛化石標(biāo)本。展現(xiàn)出來的，是節(jié)腹蛛在幼蟲期與若蟲期兩個不同成長階段，做著幾乎相同的事件，那就是捕食。幼蟲階段的節(jié)腹蛛，捕食的對象是一只隸屬于昆蟲綱，雙翅目的蚊。這個蚊子出現(xiàn)在幼蟲期節(jié)腹蛛的正前方，右側(cè)第一步足壓制掌控內(nèi)。并且從這只蚊子身體破損程度，以及被推出去的距離上看，可以清楚地知道，這只蚊子已經(jīng)被啃食干凈了。因?yàn)槲米拥男乇程?，有一條非常明顯的被啃食后，皮肉外翻所留下的傷口痕跡。還有一處傷痕出現(xiàn)在蚊子的頭部，應(yīng)該是某種鋒利的物體，快速劃開了蚊子頭部口器到觸角之間。從這些細(xì)微的觀察證據(jù)可以大致推斷出當(dāng)時的捕食現(xiàn)場情景。一只節(jié)腹蛛幼蟲，悄無聲息地接近停落的蚊子，在距離達(dá)到有效攻擊范圍內(nèi)，就快速揮動第二步足，并借助棒狀跗節(jié)的加速慣性，帶動步足末端的跗爪劃過蚊子頭部，蚊子還沒有做出任何反應(yīng)就直接死掉了。節(jié)腹蛛利用觸肢末端爪鉗撕扯以及螯肢的配合，將蚊子胸部組織蠶食殆盡。

若蟲期的節(jié)腹蛛，捕食場景就更加直觀與驚心動魄了。纏斗絞殺，實(shí)力對抗，雙方步足盤繞，兇相盡顯，完全就是以命相搏的架式。因?yàn)闊o論那方，一旦輸了這場戰(zhàn)斗，就意味著死亡終結(jié)。一場幾乎勢均力敵的打斗現(xiàn)場，是如何判定若蟲階段的節(jié)腹蛛屬于勝利的一方呢？原因還要從各自的身形結(jié)構(gòu)與捕食方式技巧上進(jìn)行分析。昆蟲綱，半翅目蝽，是一種善于飛行，反應(yīng)機(jī)敏的昆蟲，尤其是標(biāo)本中與節(jié)腹蛛打斗的這種，應(yīng)該是隸屬于獵蝽科屬內(nèi)的，具有極強(qiáng)捕食本領(lǐng)，個別種類甚至獵殺蛛形綱蜘蛛目生物?？梢运阕魇莻€不折不扣的冷面殺手。標(biāo)本畫面中的蝽，已經(jīng)有對節(jié)腹蛛一擊必殺的想法了。因?yàn)轵硪褜?qiáng)壯堅(jiān)硬如鐵槍般的喙抬起了一定角度，這是喙在蝽正常活動狀態(tài)下不會呈現(xiàn)的態(tài)勢（喙的常態(tài)顯性參照作者其他多枚白堊紀(jì)蝽類標(biāo)本）。節(jié)腹蛛若蟲在如此危險(xiǎn)緊要的情景下，是如何面對的，標(biāo)本中的節(jié)腹蛛給出了完美答案。節(jié)腹蛛用左側(cè)第二步足超長的肢節(jié)結(jié)構(gòu)優(yōu)勢，將蝽，尤其是具有殺傷力的喙，隔擋在安全距離之外，同時又使用第三步足輔助進(jìn)攻，將蝽的左側(cè)肢體與捕捉足牢牢栓掛住，防止蝽的退后逃脫。并且，就連肢節(jié)相對短小的觸肢都已經(jīng)最大程度的朝向敵方，時刻準(zhǔn)備加入戰(zhàn)斗。第四步足，是節(jié)腹蛛主要的行動步足，在生死存亡的時刻，也參與其中，封堵住蝽的喙部攻擊路線。頭蓋略微開啟，左側(cè)螯肢已經(jīng)展露支出。如此攻守兼?zhèn)?，防打一體的戰(zhàn)略措施，真的讓作者嘆為觀止。如此精彩、強(qiáng)烈震憾的節(jié)腹蛛捕食對戰(zhàn)情景，不僅在古節(jié)腹蛛化石種中從未出現(xiàn)過，甚至包括科研人員專門飼養(yǎng)現(xiàn)生種節(jié)腹蛛的過程中，也從未真正觀察記錄到此種情形。

兩個不同成長階段的節(jié)腹蛛，分別捕食了昆蟲綱、半翅目與雙翅目的昆蟲。這是絕對詳實(shí)可靠的直觀證據(jù)。從這些證據(jù)可以得出結(jié)論，節(jié)腹目生物捕食小型節(jié)肢動物的寬泛解釋介紹，是有極高的正確性的，但是缺乏具體的指向性。這個問題在此次的研究中已成功解決。以后再介紹節(jié)腹目生物捕食習(xí)性中，可以明確標(biāo)注，節(jié)腹蛛主要喜歡捕食昆蟲綱半翅目與雙翅目等小型節(jié)肢動物。由“節(jié)肢動物門”向“目”甚至“科”、“屬”、“種”層面的準(zhǔn)確解答，會是節(jié)腹目生物研究領(lǐng)域的一大進(jìn)步。

圖八：兩塊標(biāo)本中描繪的捕食場景

作者在對白堊紀(jì)琥珀化石種節(jié)腹蛛的生態(tài)行為研究過程中，還意外地發(fā)現(xiàn)了一個從未被國內(nèi)外相關(guān)研究領(lǐng)域發(fā)現(xiàn)或記錄過的現(xiàn)象：節(jié)腹蛛會被擬寄生。

同屬于蛛形綱的蜘蛛目，在研究資料與文獻(xiàn)圖片中，都有被昆蟲綱-膜翅目-寄生蜂進(jìn)行擬寄生的記錄標(biāo)注。而節(jié)腹目生物因?yàn)榉N群數(shù)量、分布地域及認(rèn)知了解方面的各種不利因素，出現(xiàn)了大片研究領(lǐng)域的空白，此次的擬寄生現(xiàn)象記錄，將對節(jié)腹目化石種及現(xiàn)生種的研究資料，起到更加準(zhǔn)確全面的補(bǔ)充，這件節(jié)腹蛛擬寄生現(xiàn)象標(biāo)本，是最直接、最精準(zhǔn)、最客觀的實(shí)物證據(jù)。

白堊紀(jì)琥珀化石標(biāo)本中的節(jié)腹蛛幼蟲，右側(cè)第二步足腿節(jié)內(nèi)側(cè)（圖片是腹視圖) 有一個已經(jīng)開始進(jìn)行發(fā)育的寄生卵（寄生卵雖僅100微米，但明顯的發(fā)育形態(tài)還是非常典型和顯著的）。因?yàn)檫@種體外寄生卵同體內(nèi)寄生卵一樣，都不只是蜱螨目生物那樣簡單的寄生共存關(guān)系，而是要在最后成蟲期時，吸干寄主身體，將寄主殺害掉。這種現(xiàn)象被稱為擬寄生，并且這種擬寄生情況一旦出現(xiàn)，就是不可逆轉(zhuǎn)的，被擬寄生的生物將會在無盡的折磨中痛苦死去。雖然節(jié)腹蛛幼蟲在捕食雙翅目蚊子的過程中，占盡了優(yōu)勢，毫不費(fèi)力地就殺死了蚊子并飽餐了一頓，可它萬萬不會想到造化弄人，未來的命運(yùn)又何嘗不是凄慘悲涼，這就真正的自然法則。遠(yuǎn)古的松汁提前結(jié)束了這一切的發(fā)生，也將永遠(yuǎn)定格塵封起當(dāng)年的悲壯與意氣風(fēng)發(fā)。同時也給作者和所有研究關(guān)注節(jié)腹目生物的人，留下了極其珍貴的立體影像。

圖九：節(jié)腹蛛被擬寄生的標(biāo)本聚焦，以及擬寄生現(xiàn)象參考（另一件標(biāo)本，一種寄生蜂被擬寄生）

這些記錄下節(jié)腹目生物生態(tài)行為，最直觀精彩瞬間的化石標(biāo)本，將會最大程度的推動節(jié)腹目生物研究向著更加健全的方向快速發(fā)展。

通過本次研究，確定了節(jié)腹目步足上（跗節(jié)小節(jié)）的變化數(shù)量，可以作為化石屬節(jié)腹蛛成長階段的判定依據(jù)。

通過本次研究，明確了節(jié)腹目生物在自然捕食習(xí)性中，更加具體的捕食生物類別，從小型節(jié)肢動物門的寬泛程度向目科屬的大幅精簡壓縮。

通過本次研究，首次發(fā)現(xiàn)了節(jié)腹目生物有被擬寄生的現(xiàn)象。

通過本次研究，首次揭示節(jié)腹蛛捕食行為的具體形態(tài)細(xì)節(jié)場景。

為節(jié)腹目生物現(xiàn)代研究成果應(yīng)用到古生物節(jié)腹蛛肢體細(xì)節(jié)確定，提供了佐證。

為節(jié)腹目化石種類到現(xiàn)生種之間的時間節(jié)點(diǎn)上，提供了有力的實(shí)物生態(tài)行為證據(jù)。

為節(jié)腹目在生態(tài)行為學(xué)方面的研究，提供了多項(xiàng)實(shí)物證據(jù)支撐，同時也對本領(lǐng)域填補(bǔ)了多項(xiàng)研究空白。

為古生物演化及生態(tài)行為方面提供了準(zhǔn)確依據(jù)及真實(shí)影像。

為現(xiàn)生節(jié)腹目的生存地域，氣候，生態(tài)環(huán)境等諸多因素，對種群的延續(xù)是否有利，提供了借鑒參考。

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(ARACHNIDA. RICINULEI)[J]. 1970.8(NO.121)（Submitted to the graduate faculty of Texas Tech University in partial fulfillment of the requirements for the degree of masert of science approved）論文發(fā)表于54年前，其稿件影跡有模糊，個別單詞難以識別，暫表示以“???”