守護糖分快樂的蟾蜍，什么時候成了生態(tài)殺手？

3億多年前，當(dāng)以魚石螈為代表的最早一批兩棲動物從海洋踏上陸地時，可能并未曾想過，若干年之后，對于這個類群來說，大海卻是它們終難以回去的故鄉(xiāng)。

大海啊，故鄉(xiāng)

傳統(tǒng)的分類學(xué)觀點中，將兩棲動物化石分為三個亞綱——迷齒亞綱、殼椎亞綱、滑體亞綱。魚石螈屬于迷齒亞綱。不過，新近的研究發(fā)現(xiàn)，迷齒類應(yīng)是魚類與兩棲類之間的過渡類群，而不是真正的兩棲動物。殼椎亞綱在演化上則更接近羊膜動物，因而被歸屬于爬行形類動物。只有滑體亞綱才是真正的兩棲動物，目前世界上現(xiàn)生的所有兩棲動物均隸屬于滑體亞綱。

上圖為迷齒動物代表魚石螈（Ichthyostega）骨骼，下圖為殼椎動物代表笠頭螈（Diplocaulus）的骨架和重建模型。圖片：OlegTarabanov，Camelops / Wikipedia

滑體亞綱兩棲類的皮膚裸露，且能分泌豐富的黏液，可以進行氣體交換，輔助呼吸。但也因此，這樣的皮膚通透性高，無法耐受高鹽、高滲透壓的環(huán)境，因而許多兩棲類對生境的選擇比較挑剔。對于起源于海洋的四足動物來說，爬行類、鳥類、哺乳類都有重新回到海洋懷抱里生活的類群。而兩棲類，由于無法耐受海洋環(huán)境，而成為了唯一的例外。

盡管沒有真正的海洋兩棲動物，但仍有少數(shù)幾種兩棲類可以生活于近海的咸淡水區(qū)域。

我國南方沿海有分布的海陸蛙（Fejervarya cancrivora），生活于潮間帶的紅樹林，是為數(shù)不多能在咸淡水里自然生活的兩棲類。圖片：拍螃蟹的張小蜂

鋪墊了這么多內(nèi)容，終于要進入我們今天的正題了。那就是今天的主角——海蟾蜍（Rhinella marina）——雖然它和“生活在海水中”并沒有任何關(guān)系。

與海無關(guān)的海蟾蜍

在一些科普內(nèi)容中，有時會提及海蟾蜍可以生活在海水中。盡管有實驗發(fā)現(xiàn)，海蟾蜍的蝌蚪可以在一定鹽度的海水中存活下來，但能耐受海水與生活在海水中還是不同的兩回事?！昂ｓ蛤芸梢陨钤诤Ｋ小?的說法，其實是個從林奈時代就流傳下來的誤會。

海蟾蜍本尊。圖片：Froggydarb / wikimedia

17世紀至18世紀，有“海上馬車夫”之稱的荷蘭，是世界上著名的航海和貿(mào)易強國。此時，荷蘭著名的藥劑師、收藏家艾爾伯特·瑟巴（Albertus Seba）在眾多環(huán)游世界的水手、隨船醫(yī)生的幫助下，收集了許多來自世界各地的珍奇生物，并在其晚年將這些收藏出版在專著《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》中。這本專著首次對海蟾蜍進行了詳細的形態(tài)描述，并提及它們既可生活于陸地上，又可生活于海水里。

艾爾伯特·瑟巴的著作對林奈的生物分類學(xué)體系建立影響非常大。隨后，林奈在他最著名的著作《Systema Naturae》中，引用了艾爾伯特的描述，正式命名了“海蟾蜍”這一物種，其學(xué)名“marina”意思就是“與海洋有關(guān)的”。

艾爾伯特·瑟巴的專著中海蟾蜍（左）的手繪插圖。圖片：《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》

然而，瑟巴并未親眼見過海蟾蜍，其書中記載的物種生活習(xí)性等信息，都是來自水手與隨船醫(yī)生們的見聞，因此，信息傳達錯誤是很常見的。

海蟾蜍原產(chǎn)于美洲大陸的熱帶、亞熱帶地區(qū)。它們一般喜歡生活在開闊的、受到過一定干擾的次生環(huán)境中，比如城市的郊區(qū)、農(nóng)田、花園等。事實上，相比于其它兩棲動物，蟾蜍科動物的皮膚增厚、粗糙，高度角質(zhì)化，能盡量減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)。除了需要回到水里繁殖以外，平時它們更傾向于生活在相對干燥的環(huán)境中，海蟾蜍也不例外。

海蟾蜍在美洲的分布。黃色為自然分布地區(qū)，紫色為人工引入地區(qū)。圖片：www.iucnredlist.org

“?！蹦茌d舟，亦能覆舟

在英文中，雖然也使用“marine toad”（海蟾蜍）這個叫法，但更多時候，西方國家更傾向于將這個物種稱為“cane toad”，即蔗蟾蜍，因為早期海蟾蜍曾在甘蔗種植園中被用于生物防治工作。17世紀以來，伴隨著罪惡的黑奴貿(mào)易，在美洲熱帶加勒比海地區(qū)發(fā)展起來的甘蔗種植產(chǎn)業(yè)一直是當(dāng)?shù)刈顬橹匾?jīng)濟支柱之一。19世紀中期至20世紀早期，人們先后將海蟾蜍從南美洲引進到多個加勒比海國家，用以在甘蔗種植園中控制老鼠或害蟲的數(shù)量，“蔗蟾蜍”的叫法也應(yīng)運而生。

向下滑動查看海蟾蜍在西太平洋地區(qū)的人為引種路徑

海蟾蜍在加勒比海地區(qū)、西太平洋地區(qū)的人為引種路徑。圖片：Easteal / 《Biological Journal of the Linnean Society》 (1981)。標(biāo)注：植桐

早期引入海蟾蜍的生物防治效果并不顯著，因為它們無法在被引入國家形成有效繁殖種群。直到20世紀初，海蟾蜍在波多黎各成功建立起了自然種群，并被認為有效地減少了當(dāng)?shù)厝∈掣收岬募紫x數(shù)量。這一案例于1934年發(fā)表在《自然》雜志上，從而引發(fā)了世界上更大范圍的海蟾蜍引種計劃。目前，海蟾蜍已經(jīng)被廣泛引入加勒比海和西太平洋沿岸的許多國家。

然而，這一次，人們卻打開了“潘多拉的魔盒”。

Phyllophaga屬的一種金龜子，甘蔗害蟲之一。波多黎各引進了海蟾蜍用以防治這類害蟲并取得成功，但后來又有研究發(fā)現(xiàn)，波多黎各害蟲的減少可能是由多方面因素導(dǎo)致，海蟾蜍的防治效果令人懷疑。圖片：J. Touroult

除了波多黎各等少數(shù)幾個地方以外，多數(shù)國家或地區(qū)在引入海蟾蜍后發(fā)現(xiàn)，海蟾蜍不僅沒能成功防治農(nóng)業(yè)害蟲，它們自身反而成為了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)里的害蟲，嚴重威脅到被引入國家的生態(tài)安全。這其中，影響最嚴重的案例發(fā)生在澳大利亞。

1939-1980年間，海蟾蜍在澳大利亞的擴張示意圖。圖片：Froggydarb / Wikipedia

1935年，102只海蟾蜍從夏威夷被引入澳大利亞，此后便迅速繁殖并四處擴散。目前，海蟾蜍已成為對澳大利亞自然環(huán)境影響最大的外來動物之一，僅次于兔子、赤狐、貓、狗。澳大利亞這個自然進化歷史上的庇護所，在人類到達之后，真是多災(zāi)多難。

做為蟾蜍科物種之一，海蟾蜍的皮膚也同樣具有豐富的、可分泌漿狀毒液的腺體。相比起波多黎各等小型島嶼，澳大利亞具有更多位于食物鏈上游的肉食性捕食者，它們會取食海蟾蜍。而澳大利亞并沒有原生的蟾蜍科物種，這些土生土長的捕食者無法抵抗蟾蜍的毒素，從而導(dǎo)致中毒死亡。

北方袋鼬（Dasyurus hallucatus）受海蟾蜍影響，種群數(shù)量發(fā)生了顯著下降，其在IUCN紅色名錄中已由此前的近危（NT）連降兩級至瀕危（EN）級別了。圖片：Wildlife Explorer / Wikipedia

目前，已有20多個國家或地區(qū)明確將海蟾蜍列為入侵物種。曾經(jīng)的“生防英雄”，如今淪落到被視為典型的生物防治失誤案例。類似的失誤案例還包括紅頰獴（Herpestes javanicus）和霍氏食蚊魚（Gambusia holbrooki）等。

紅頰獴起源于南亞、東南亞，人們將其引入夏威夷、加勒比海和沖繩等地用以控制鼠害或蛇害，但終因威脅到了其他許多爬行類、鳥類等本土物種而被列為入侵物種。圖片：Chung Bill Bill / Flickr

“?！蹦茌d舟，亦能覆舟，以海蟾蜍為代表的這些案例時刻提醒著我們，生態(tài)系統(tǒng)是一個十分復(fù)雜且環(huán)環(huán)相扣的系統(tǒng)，人類隨意往其中引入一個外來因素，可能將會帶來意想不到的干擾與破壞。

琉球石垣島上入侵的海蟾蜍。圖片：植桐

琉球紀念品商店售賣的海蟾蜍皮制錢包。圖片：植桐

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